Silba adipata McAlpine

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Auteur : François DROUET
Photographies : François DROUET

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Pupes dans les figues mûres

 

 

 

Selon le plan suivant : présence de pupes dans les figues mûres, causes de la pupation, identification de l'espèce d'appartenance, observation particulière (pupe à flanc de figue mûre), émergences d'adultes dans les figues mûres, observations du CIVAMBIO 66.

 

PRESENCE DE PUPES DANS LES FIGUES MÛRES

 

J’observe régulièrement la présence de pupes dans des figues mûres de début de saison de la variété 'Bourjassotte Noire'.

Pupe de Silba adipata McAlpine dans une figue mûre

Pupe de Silba adipata McAlpine dans une figue mûre
(variété 'Bourjassotte Noire' ; 30 août 2017)

 

Pupe de Silba adipata McAlpine dans une figue mûre de la variété 'Bourjassotte Noire'

Pupe de Silba adipata McAlpine dans une figue mûre de la variété 'Bourjassotte Noire'
(noter les dégâts de larves brunâtres, à gauche et sur le devant)

En règle générale, la figue ne contient qu'une pupe. J'en trouve parfois deux et j'ai pu plus rarement en compter trois.

Je dois souligner que la variété 'Bourjassotte Noire' est la seule variété pour laquelle j'ai observé la présence de pupes dans des figues mûres.

Je n'en ai jamais trouvé dans les figues des autres variétés que je pratique : 'Grise de la Saint-Jean', 'Bellone', 'Col de Dame Noire' et 'Dauphine'.

Dans ma région (Toulon), en 2019, la présence de pupes dans les figues 'Bourjassotte Noire' de début de saison ne constitue pas un phénomène nouveau, même s’il est possible, bien entendu, que ce soit le cas pour certains producteurs d'autres régions (car les pupes sont liées à la présence de Silba adipata McAlpine et non de Ceratitis capitata Wiedemann, comme exposé plus bas).

Pupe de Silba adipata McAlpine dans une figue mûre

Pupe de Silba adipata McAlpine dans une figue mûre, entourée de dégâts de larves
(variété 'Bourjassotte Noire' ; 30 août 2017)

 

Pupe de Silba adipata McAlpine noyée dans l'infrutescence d'une figue mûre

Pupe de Silba adipata McAlpine noyée dans l'infrutescence d'une figue mûre
(variété 'Bourjassotte Noire')

Dans certains cas, les pupes sont accompagnées de larves mortes de couleur noire, sachant que j’ai trouvé aussi dans l’infrutescence mûre des larves mortes sans que les pupes ne soient présentes.

J'ai remarqué que la majorité des pupes trouvées dans les figues mûres sont ouvertes, ce qui signifie qu'une émergence d'adulte a eu lieu à l'intérieur de la figue (je retrouve d'ailleurs dans l'infrutescence le corps desséché des jeunes adultes qui ont succombé - détails dans le dernier sous-chapitre).

Pupe vide de Silba adipata McAlpine trouvée dans une figue mûre

Pupe vide de Silba adipata McAlpine trouvée dans une figue mûre
(variété 'Bourjassotte Noire' ; 30 août 2017)

Je trouve néanmoins dans les figues mûres une minorité de pupes qui sont encore pleines.

Pupe pleine de Silba adipata McAlpine trouvée dans une figue mûre

Pupe pleine de Silba adipata McAlpine trouvée dans une figue mûre
(variété 'Bourjassotte Noire' ; 30 août 2017)

Cela ne signifie pas qu'elles résultent forcément de pontes moins anciennes que celles qui correspondent aux pupes vides.

En effet, comme pour les pupations dans la terre, il se peut que la nymphose ne soit pas allée à son terme ou que l'émergence n'ait pas eu lieu et que l'adulte soit mort à l'intérieur de la pupe.

 

CAUSES DE LA PUPATION

 

Je ne connais pas les causes de la pupation dans l’infrutescence.

La trop grande densité des fleurs (ou fruits) dans une cavité centrale quasi inexistante pourrait être une hypothèse.

F. SILVESTRI indique cette cause pour expliquer la mort des larves à l’intérieur de la figue.

Il traite toutefois du cas de caprifigues (figues du caprifiguier). En indiquant que pour certaines variétés la petite caprifigue immature est déprimée, que la cavité centrale est entièrement occupée par les fleurs et que les larves y meurent presque toutes, comprimées entre les fleurs.

Et en précisant qu'il en est de même pour les larves qui naissent dans des caprifigues immatures dans lesquelles le blastophage a déjà pénétré, en raison de la disparition de la cavité centrale du fait du développement des fleurs contenant les galles.

Référence : SILVESTRI F., 1917, Sulla Lonchaea aristella Beck. (Diptera : Lonchaeidae) dannosa alle infiorescenze e fruttescenze del caprifico e del fico, Bollettino del Laboratorio di Zoologia Agraria in Portici, vol.12, pp. 123 -146.

Mais la pupation dans l’infrutescence serait-elle toujours liée à une barrière physique empêchant la larve de quitter la figue ?

Ne résulterait-elle pas dans certains cas d’un dérèglement biologique conduisant la larve à rester au niveau de l’infrutescence sans éprouver le besoin de rejoindre le parenchyme ? ou affaiblissant anormalement la larve ?

 

ESPECE D'APPARTENANCE DES PUPES

 

PROBLEMATIQUE

La présence de pupes dans les figues mûres induit la problématique de l’espèce à laquelle appartiennent ces pupes : Silba adipata McAlpine ou Ceratitis capitata Wiedemann (cératite, mouche méditerranéenne des fruits).

Je mets de côté les pupes de Drosophila suzukii Matsumura, qui sont facilement reconnaissables (par leur taille et leur forme) et dont les dégâts (au moins sur les variétés que je pratique) ne sont pas significatifs.

Sachant que je n’ai jamais trouvé de pupes de cette espèce en ouvrant une figue mûre avant consommation.  Je n’en ai vu apparaître que dans des boîtes d’émergence où j’avais placé des figues mûres.

Initialement, je me suis demandé si les pupes que je trouvais dans les figues mûres appartenaient à l'espèce Silba adipata McAlpine ou Ceratitis capitata Wiedemann (ou aux deux...).

A l’examen de celles que j’avais extraites de l’infrutescence, elles me paraissaient appartenir (par la taille et la forme) à l’espèce Silba adipata McAlpine. Les pupes de Ceratitis capitata Wiedemann sont un peu plus grandes et nettement plus larges (plus bombées).

Pupes de Ceratitis capitata Wiedemann (à gauche) et de Silba adipata McAlpine

Pupes de Ceratitis capitata Wiedemann (à gauche) et de Silba adipata McAlpine

 

IMPOSSIBILITE DE PRESENCE DE PUPES DE CERATITIS CAPITATA WIEDEMANN

En fait, en réfléchissant aux limites de ponte et au cycle de vie de Ceratitis capitata Wiedemann, j’ai conclu qu’il est impossible qu’il puisse se produire une pupation de cette espèce dans une figue.

En effet, pour une pupe trouvée dans une figue, compte tenu de la durée de l’incubation des oeufs (3 jours l’été), de celle du développement complet de la larve (6 à 7 jours) et de la durée de la transformation en pupe (1 jour), la ponte à l’origine de la pupe a eu lieu au minimum 10 à 11 jours avant le début de la pupation.

Or, d'après mes observations, le stade de figue mûre consommable se situe 3 à 6 jours après le début de la véraison, selon les variétés et selon le stade de maturité que l’on considère.

Plus précisément, figue tout juste mûre : début véraison + 3 jours pour la variété 'Grise de la Saint-Jean' et + 4 jours pour la variété 'Bourjassotte Noire' ;  figue mûre à point : début véraison + 4-5 jours ; figue très mûre : début véraison + 5-6 jours ; au-delà : figue en surmaturité.

Ainsi, en considérant le délai le plus long (figue très mûre, début véraison + 6 jours pour 'Bourjassotte Noire'), la ponte a eu lieu 4 à 5 jours avant le début de la véraison, donc dans une figue immature verte et dure.

Ce qui est possible pour Silba adipata McAlpine, qui positionne ses oeufs sous les écailles ostiolaires horizontales.

Mais pas pour Ceratitis capitata Wiedemann, qui pond soit à travers l'épiderme (trop dur dans le cas d'une figue immature), soit dans l'ostiole lorsqu'il est bien ouvert (pratiquement fermé pour une figue immature).

 

CAS PARTICULIER

Il faut signaler un cas particulier d'occurrence rare : l'oviposition de Ceratitis capitata Wiedemann dans une figue immature via un trou de sortie de larve de Silba adipata McAlpine.

Alain COSTA, ingénieur agricole qui conseille les producteurs de figues de la région d'Albatera, en Espagne, m'a rapporté avoir réalisé plusieurs fois cette observation sur des figues fleurs immatures de la variété 'Colar de Albatera' tombées au sol par suite d'une attaque de Silba adipata McAlpine.

J'ai pu observer une seule fois ce phénomène, le 17 juillet 2019, sur une figue immature de la variété 'Bellone' toujours sur l'arbre (photographies ci-après).

Ceratitis capitata Wiedemann pondant dans le trou de sortie d'une larve de Silba adipata McAlpine

Ceratitis capitata Wiedemann pondant dans le trou de sortie d'une larve de Silba adipata McAlpine
(figue immature de la variété unifère 'Bellone')

 

Ceratitis capitata Wiedemann pondant dans le trou de sortie d'une larve de Silba adipata McAlpine

Ceratitis capitata Wiedemann pondant dans le trou de sortie d'une larve de Silba adipata McAlpine
(figue immature de la variété unifère 'Bellone')

J’ai placé la figue en boîte d’émergence et aucune larve n’a été libérée. Je présume qu’il devait s’agir d’une “piqûre stérile” (sans émission d'oeufs ou avec oeufs non fécondés), rencontrée assez fréquemment chez Ceratitis capitata Wiedemann.

Je ne connais pas la faculté de la larve de cette espèce à subsister dans l'inflorescence d'une figue immature.

Mais, par exemple, si l’oviposition par un trou de sortie de larve a lieu deux jours avant le début de la véraison dans une figue ne chutant pas mais continuant son évolution vers la maturité, la larve de Ceratitis capitata Wiedemann naîtra 1 jour après le début de la véraison.

Elle pourrait alors être capable de survivre et de se développer dans l’infrutescence déjà amollie à ce stade.

Toutefois, on ne devrait pas pouvoir constater la présence de pupes dans la figue mûre consommable car celles-ci seraient formées 7 à 8 jours après  (6 à 7 jours de développement des larves + 1 jour de transformation en pupes), soit 8 à 9 jours après le début de la véraison.

Et on aboutirait à la même impossibilité de constat de présence de pupes si la ponte avait eu lieu la veille du début de la véraison, a fortiori le jour de celui-ci ou après...

Dans le cas où la larve de Ceratitis capitata Wiedemann pourrait survivre dans l'inflorescence dure d'une figue immature, la pupe trouvée dans la figue mûre pourrait être de cette espèce sous deux conditions.

Si la figue attaquée par Silba adipata McAlpine ne chute pas et continue à évoluer vers la maturité et si la ponte de Ceratitis capitata Wiedemann dans le trou de sortie de larve a eu lieu un nombre de jours suffisant avant le début de la véraison (par exemple au plus tard 4 à 5 jours avant le début de la véraison pour une figue très mûre de la variété 'Bourjassotte Noire' - pupe trouvée à début de la véraison + 6 jours).

On peut considérer comme négligeable la probabilité d'occurrence de la conjonction de ces conditions venant s'ajouter à l'occurrence déjà rare d'oviposition de Ceratitis capitata Wiedemann dans le trou de sortie de larve de Silba adipata McAlpine.

Mais, en toute rigueur, on ne peut pas l'exclure.

 

OBSERVATION PARTICULIERE : PUPE A FLANC DE FIGUE MÛRE

 

Bernard PEYRE, ancien producteur de figues et passionné de figuiers, m'a fait part le 17 septembre 2019 d'une curieuse observation réalisée sur un plateau de figues de la variété 'Bourjassotte Noire' qu'il venait d'acheter.

Sur le flanc d'une des figues mûres, dans une fissure de l'épiderme, se trouvait une pupe (photographie ci-après).

Pupe sur le flanc d'une figue mûre

Pupe sur le flanc d'une figue mûre, variété 'Bourjassotte Noire'
 Crédit : Bernard PEYRE

Bernard PEYRE m'a précisé que la pupe était vide.

Je n’ai jamais rencontré un tel cas, mais, compte tenu du fait qu’il n’est pas possible qu’une pupe de Ceratitis capitata Wiedemann se constitue dans une figue au stade d’évolution de la figue photographiée, il s’agit d’une pupe de Silba adipata McAlpine.

La disposition de la pupe dans une fissure aussi profonde pourrait faire penser que la larve n’était pas dans la figue qui a mûri, mais est venue de l’extérieur (en tombant du dessus, par exemple). Elle se serait logée dans la fissure et s’y serait transformée en pupe, comme le font facilement, selon mes observations, les larves hors de terre (dans les endroits les plus improbables).

Si la larve avait atteint son complet développement au moment de son positionnement et si la pupe avait été pleine (nymphose en cours), ce scénario aurait pu être envisageable.

Mais la pupe étant vide, cela signifie que la larve serait arrivée dans la fissure au moins 10 jours avant, soit 5 jours avant le début de la véraison (figue concernée au stade de maturité début de véraison + 5 jours).

La fissure de l’épiderme n’existait pas sur la figue immature et une pupation à la surface d’une figue immature est peu probable, quoique non impossible.

Il semble donc que la pupe s'est formée à l'intérieur de la figue près de l'épiderme et qu'elle est apparue lors du déchirement de celui-ci lorsque la figue a gonflé, en phase finale du mûrissement.

En agrandissant à 100 % la photographie envoyée par Bernard PEYRE, on distingue un petit trou sur la pupe.

Pupe sur le flanc d'une figue mûre, variété 'Bourjassotte Noire' : noter le trou sur la pupe

Pupe sur le flanc d'une figue mûre, variété 'Bourjassotte Noire' : noter le trou sur la pupe
Crédit : Bernard PEYRE

On pourrait en déduire que la pupe a été attaquée par un parasite.

Je ne connais qu’un parasite pour Silba adipata McAlpine : Pachyneuron vindemmiae Rondani (voir détails dans le chapitre "Lutte biologique").

F. SILVESTRI indique que la femelle recherche pour y pondre des pupes se trouvant à la surface du sol, entre les fruits tombés, ou à faible profondeur. La pupe observée affleurant nettement à la surface de la figue se trouve donc dans une position propice à l'attaque de ce parasite.

Mais en agrandissant la photographie à la limite de la lisibilité, je distingue assez nettement 3 trous en ligne oblique et je crois en percevoir 2 à 3 autres groupés en haut de la pupe.

Trous dans une pupe à flanc de figue mûre

Trous dans une pupe à flanc de figue mûre
Crédit : Bernard PEYRE

Je ne sais pas expliquer ces trous et la définition de la photographie à cet agrandissement ne permet pas d'en savoir plus.

On pourrait suspecter des trous résultant de pontes de Drosophila suzukii Matsumura dans la pupe vide, mais l'espèce pond directement dans la figue à travers l'épiderme. A moins d'imaginer que les larves issues de ces pontes rejoignent l'infrutescence pour s'y nourrir...

 

EMERGENCE D'ADULTES DANS LES FIGUES MÛRES

 

CONSTAT D'EMERGENCES

Les pupes présentes dans les figues mûres sont souvent vides et je retrouve alors dans l’infrutescence des jeunes adultes desséchés de couleur noire ayant succombé après avoir émergé.

Silba adipata McAlpine : pupe vide et adulte desséché noir ayant émergé et succombé dans une figue mûre

Silba adipata McAlpine : pupe vide et adulte desséché noir ayant émergé et succombé dans une figue mûre
(variété 'Bourjassotte Noire' ; début de saison)

 

Silba adipata McAlpine : pupe vide et adulte desséché noir ayant émergé et succombé dans une figue mûre

Silba adipata McAlpine : pupe vide et adulte desséché noir ayant émergé et succombé dans une figue mûre
(variété 'Bourjassotte Noire' ; début de saison)

 

Silba adipata McAlpine : pupe vide et adulte desséché noir ayant émergé et succombé dans une figue mûre

Silba adipata McAlpine : pupe vide et adulte desséché noir ayant émergé et succombé dans une figue mûre
(variété 'Bourjassotte Noire' ; début de saison)

 

DELAI SEPARANT LA PONTE DE L'EMERGENCE

Pour une pupe vide trouvée dans une figue, compte tenu de la durée de l’incubation des oeufs (3 jours l’été), de celle du développement complet de la larve (6 à 7 jours) et de la durée de la nymphose dans la pupe (minimum 9 jours), la ponte à l’origine de la pupe a eu lieu au minimum 18 à 19 jours avant l'émergence.

Ainsi, dans le cas d'une figue très mûre de la variété 'Bourjassotte Noire', qui correspond au délai le plus long après le début de la véraison (début véraison + 6 jours), la ponte a eu lieu au minimum 12 à 13 jours avant le début de véraison (dans une figue immature dure et verte).

Et l'émergence a pu avoir lieu dans la figue mûre, au plus tard le jour même de la découverte de la pupe vide, mais elle a pu aussi se produire dans la figue au stade d'immaturité si la ponte a eu lieu 18 à 19 jours, ou plus, avant le début de la véraison.

 

EMERGENCES TOTALES

Les jeunes adultes qui ont réussi à émerger de la pupe ne peuvent pas percer le parenchyme et l’épiderme, même s'il est possible qu'ils se meuvent peu ou prou dans l’infrutescence mûre grâce à leur ptilinum encore fonctionnel (qui, selon mes observations, n’est complètement rétracté dans la tête qu’au terme d’une heure après l’émergence).

Silba adipata McAlpine : pupe vide et adulte desséché noir ayant émergé et succombé dans une figue mûre

Silba adipata McAlpine : pupe vide et adulte desséché noir ayant émergé et succombé dans une figue mûre
(noter les dégâts de larves brunâtres dans l'infrutescence)

 

Silba adipata McAlpine : pupe vide et adulte desséché noir ayant émergé et succombé dans une figue mûre

Silba adipata McAlpine : pupe vide et adulte desséché noir ayant émergé et succombé dans une figue mûre
(noter les dégâts de larves brunâtres dans l'infrutescence)

 

Silba adipata McAlpine : pupes vides et adultes ayant émergé et succombé (figue mûre)

Silba adipata McAlpine : pupes vides et adultes ayant émergé et succombé dans une figue mûre

 

OBSERVATION DE DETAILS

Les pupes et les adultes desséchés voisinent avec des dégâts de larves brunâtres.

Silba adipata McAlpine : adulte ayant émergé de la pupe et succombé à l'intérieur d'une figue mûre

Silba adipata McAlpine : adulte ayant émergé de la pupe et succombé à l'intérieur d'une figue mûre
(noter les dégâts de larves à droite de l'adulte desséché)

Le plus souvent, pour arriver à les identifier, il faut dégager les adultes desséchés d'une gangue d'infrutescence avec laquelle ils forment une masse noirâtre.

Silba adipata McAlpine : adulte ayant émergé de la pupe et succombé à l'intérieur d'une figue mûre

Silba adipata McAlpine : adulte ayant émergé de la pupe et succombé à l'intérieur d'une figue mûre

Les adultes qui ont succombé après leur émergence n'ont pas réussi à déplier leurs ailes à l'intérieur de la figue.

Sur certains d'entre eux, je peux distinguer celles-ci dans l'état non déplié où elles se trouvent à la sortie de la pupe ou après quelques minutes de vie.

Silba adipata McAlpine : adulte ayant émergé de la pupe et succombé à l'intérieur d'une figue mûre

Silba adipata McAlpine : adulte ayant émergé de la pupe et succombé à l'intérieur d'une figue mûre
(noter, à gauche, l'aile non dépliée)

Selon mes observations d'émergences ex situ, il faut de 14 à 16 minutes après l'émergence hors de la pupe pour que les ailes de Silba adipata McAlpine se soient totalement dépliées et soient bien à plat et tendues.

L'état des ailes des adultes desséchés pourrait indiquer qu'ils succombent dans les cinq premières minutes de vie, mais le non dépliement des ailes peut aussi procéder d'évidentes raisons mécaniques (compression dans l'infrutescence).

D'autre part, je pense que si un adulte émergé d'une pupe avait pu rejoindre la cavité centrale de la figue, les ailes seraient totalement dépliées.

Ainsi, l'état des ailes tel que je l'observe sur les adultes desséchés pourrait être un indice de très faible mobilité dans l'infrutescence malgré le fonctionnement du ptilinum après la sortie de la pupe.

 

EMERGENCES PARTIELLES

Parfois, les jeunes adultes de Silba adipata McAlpine succombent au cours de l’émergence car ils n’arrivent pas à s’extraire totalement de la pupe (cela arrive aussi pour les pupations dans la terre).

J'observe alors une partie de leur corps desséché de couleur noire hors de la pupe, le reste du corps étant resté bloqué à l’intérieur de celle-ci.

Silba adipata McAlpine : adulte ayant émergé partiellement de la pupe et succombé dans une figue mûre

Silba adipata McAlpine : adulte ayant émergé partiellement de la pupe et succombé dans une figue mûre
(variété 'Bourjassote Noire' ; noter les dégâts de larves brunâtres)

 

Silba adipata McAlpine : adulte ayant émergé partiellement de la pupe et succombé dans une figue mûre

Silba adipata McAlpine : adulte ayant émergé partiellement de la pupe et succombé dans une figue mûre
(variété 'Bourjassotte Noire')

 

OBSERVATIONS DU CIVAMBIO 66

 

Margaux ALLIX, en charge de l'appui technique en  arboriculture bio au CIVAMBIO 66, m'a fait part en septembre 2019 d'observations de pupes dans des figues mûres de la variété 'Bourjassotte Noire', dans la région du Roussillon (photographie ci-après).

 Silba adipata McAlpine : adultes ayant émergé partiellement de pupes et succombé dans une figue mûre

 Silba adipata McAlpine : adultes ayant émergé partiellement de pupes et succombé dans une figue mûre
(variété 'Bourjassotte Noire' ; noter les dégâts de larves brunâtres qui entourent les pupes)
(crédit : Margaux
ALLIX)

Elle m'a précisé avoir souvent remarqué que les pupes sont vides (émergences d'adultes totales) ou que le corps desséché d'un jeune adulte dépasse en partie hors de celles-ci (émergences n'ayant pas été à leur terme).

 Silba adipata McAlpine : adultes ayant émergé partiellement de pupes et succombé dans une figue mûre

 Silba adipata McAlpine : adultes ayant émergé partiellement de pupes et succombé dans une figue mûre
(variété 'Bourjassotte Noire' ; noter les dégâts de larves brunâtres qui entourent les pupes)
(crédit : Margaux
ALLIX)

 

 Silba adipata McAlpine : adultes ayant émergé partiellement de pupes et succombé dans une figue mûre

 Silba adipata McAlpine : adultes ayant émergé partiellement de pupes et succombé dans une figue mûre
(variété 'Bourjassotte Noire' ; la pupe du haut paraît plus grande car elle est située dans un plan au-dessus)
(crédit : Margaux
ALLIX)

 

 

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