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Auteur : François DROUET
Photographies : François DROUET
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Incidence des écailles ostiolaires sur les attaques
Selon le plan suivant : problématique, non universalité du constat de F. SILVESTRI, incidence des écailles ostiolaires versus attractivité olfactive des figues, méthode de notation des écailles ostiolaires, hypothèse relative à la variabilité de la sensibilité aux attaques d'une variété à l'autre.
PROBLÉMATIQUE
LE CONSTAT DE F. SILVESTRI
Filippo SILVESTRI a réalisé une étude magistrale de la mouche noire du Figuier.
Référence : SILVESTRI F., 1917, Sulla Lonchaea aristella Beck. (Diptera : Lonchaeidae) dannosa alle infiorescenze e fruttescenze del caprifico e del fico, Bollettino del Laboratorio di Zoologia Agraria in Portici, vol.12, pp. 123 -146.
L'auteur formule une remarque succincte, mais riche d'enseignements, en page 139 : "Toutes les variétés de figuier domestique et de caprifiguier ne sont pas attaquées, c'est le cas seulement pour celles à écailles grandes et quasi horizontales, pas pour celles à écailles courtes et rentrant dans l'ostiole".
Et il rapporte, en page 138, une observation personnelle qui illustre sa remarque : "7 décembre 1916. Lecce. Beaucoup de mamme de cinq variétés différentes. Dont celles de la variété avec des écailles grandes et horizontales étaient infestées d'œufs à un niveau de 96 %, celles de la variété avec des écailles courtes rentrant dans l'ostiole étaient toutes indemnes, et celles des variétés intermédiaires étaient infestées à un niveau de 5 % à 30 % ; toutes cependant sans larves."
Compte tenu de la crédibilité de l'auteur (voir présentation), et de la qualité globale de ses observations relatives à la mouche noire du Figuier, il convient de s'intéresser à sa remarque concernant les écailles ostiolaires. D'autant plus que, dans son cas, elle ne traduit pas une hypothèse, mais résulte d'un constat de terrain.
QUESTIONS CONNEXES
F. SILVESTRI n'a pas publié de photographies de régions ostiolaires de figues indemnes d'attaques, ni fourni de détails sur le mode opératoire de la femelle pondeuse par rapport aux figues dont les écailles ne sont pas adaptées à l'oviposition. Deux questions se posent alors.
Question 1 : quelle est l'incidence d''une écaille courte, mais qui ne rentre pas dans l'ostiole (car pratiquement plane, ou plongeant vers l'ostiole sans rentrer vraiment dans celui-ci) ?
La mouche femelle peut évidemment insérer son ovipositeur sous la pointe de certaines des écailles ostiolaires courtes. Mais la taille de l'écaille pourrait ne pas correspondre au mode opératoire de la femelle Silba adipata McAlpine, qui cherche à placer ses œufs le plus loin possible sous l'écaille.
Je peux vérifier régulièrement in situ, lors de mes observations de pontes, l'insistance de la femelle pour positionner son ovipositeur le plus profondément possible sous l'écaille avant de déclencher les mouvements caractéristiques d'expulsion de l'œuf. D'autre part, lors de la recherche sous stéréomicroscope des œufs ou des chorions (enveloppes d'œufs vides), je suis souvent en difficulté pour extraire et dénombrer ceux-ci, coincés dans le fond de l'intérieur de l'écaille où la femelle les a logés en forçant avec son ovipositeur.
Question 2 : l'effet des écailles courtes et rentrant dans l'ostiole est-il un effet dissuasif visuel entraînant la femelle à ne pas tenter l'oviposition, ou un effet mécanique d'obstruction lui interdisant de glisser suffisamment son ovipositeur sous les écailles, et l'amenant à renoncer à l'oviposition après un certain nombre de tentatives ? Dans le premier cas, la femelle se pose- t-elle
sur la figue, ou réalise-t-elle la reconnaissance visuelle en vol ?
Remarque.
Avec le temps, les observations se multipliant, j’ai noté que la région ostiolaire de certaines figues de variétés sensibles présente une à plusieurs écailles courtes.
Ce qui n’est pas une observation incohérente par rapport à la remarque de F. SILVESTRI, car Silba adipata McAlpine peut dans ce cas pondre sous les écailles ostiolaires longues qui jouxtent les écailles courtes. Selon la remarque de F. SILVESTRI, ce n’est pas un mélange d’écailles longues et planes et d’écailles courtes rentrant dans l'ostiole qui dissuade Silba adipata McAlpine de la ponte, c’est la présence d’écailles uniquement courtes et rentrant dans l'ostiole.
En outre, même si la totalité des écailles ostiolaires d’une figue d’une variété sensible étaient courtes et rentrant dans l'ostiole, Sillba adipata McAlpine serait dissuadée d’y pondre, mais pourrait le faire dans les autres figues du figuier considéré.
NON UNIVERSALITÉ DU CONSTAT DE F. SILVESTRI
VÉRIFICATION
Il m'a paru intéressant, en tout premier lieu, de vérifier si les écailles ostiolaires des figues des variétés prétendues insensibles à Silba adipata McAlpine sont de type "courtes et rentrant dans l'ostiole".
Ces caractéristiques constituent un puissant indice pour la sélection variétale, et un critère très utile pour les programmes d'hybridation visant à obtenir des variétés commerciales insensibles à Silba adipata McAlpine.
J'ai donc décidé, en liaison avec d'autres contributeurs au présent site Internet, d'étudier les écailles ostiolaires de figuiers qui font l'objet d'observations de non sensibilité à Silba adipata McAlpine, et d'observer si les femelles pondeuses se posent sur les figues immatures de ces figuiers, et, dans l'affirmative, quel est alors leur comportement.
CAS ÉTUDIÉS
J'ai observé dans mon jardin (région de Toulon) que le figuier de la variété espagnole unifère Cendrosa n'est pas attaqué par Silba adipata McAlpine, alors que mes autres figuiers le sont fortement tous les ans. J'ai même noté qu'aucune attaque ne se produit sur les figues Cendrosa encore immatures alors qu'il ne reste plus aucune figue sur les autres figuiers (la variété Cendrosa est tardive et de maturité très échelonnée).
Des observations similaires m'ont été rapportées par Thomas et Vincent IDAS, qui ont établi une forêt fruitière de 1 ha en permaculture à Six-Fours (Var), et par Marc SCHAISON, collectionneur de figuiers à Draguignan (Var).
En liason avec ces observateurs, j'ai procédé à l'étude des écailles ostiolaires de cette variété (voir chapitre spécifique).
Un deuxième cas de variété de figuier insensible à Silba adipata McAlpine a été porté à ma connaissance en 2021 par Reuben CHETCUTI, à Malte. Il s'agit de la variété unifère Parsott Abjad, dont il cultive plusieurs spécimens dans son verger, où se trouvent également plantés des figuiers d'autres variétés, fortement attaqués par Silba adipata McAlpine.
Selon Reuben CHETCUTI, cette variété est très rare dans l'archipel, et il n'y connaît pas d'autres vergers qui pourraient l'abriter. Il va toutefois tenter de savoir si des attaques de Silba adipata McAlpine ont été constatées sur la variété chez des correspondants étrangers auxquels il a fait parvenir des boutures.
En liaison avec lui, j'ai réalisé l'étude des écailles ostiolaires de cette variété (voir chapitre spécifique).
Un troisième figuier indemne d’attaques de Silba adipata McAlpine m’a été signalé par Thomas et Vincent IDAS dans leur forêt fruitière, qui se situe à 10 km de chez moi. Il s’agit d’une variété portugaise blanche bifère de haute valeur (prolifique, fruits gros et savoureux), non identifiée, qu’ils ont baptisée ‘Miel du Portugal’. Cet arbre de 15 ans en touffe, est couvert de fruits deux fois par an, alors qu'à quelques dizaines de mètres, deux spécimens âgés de la variété ‘Grise de la Saint-Jean’ sont fortement atteints, et un exemplaire également âgé de la variété ‘Bourjassotte Noire’ est lui aussi attaqué, mais dans une moindre mesure.
J'ai pu me rendre sur place fin juillet 2022, pour observer les figues immatures et photographier les régions ostiolaires en gros plan. L'étude des écailles ostiolaires a été réalisée, en liaison avec les propriétaires des lieux (voir chapitre spécifique).
Remarque.
Un figuier donné au sein d’une parcelle, ou une parcelle de figuiers donnée au sein d’une région, peuvent être indemnes d’attaques alors que les autres figuiers de la parcelle, ou les autres parcelles de la région, sont fortement attaqués.
Il ne faut donc pas déduire qu'une variété de figuier est non sensible à Silba adipata McAlpine, si l'on ne dispose que d'une observation en un lieu donné de non sensibilité d'un figuier de la variété. Dans ce cas, on peut néanmoins admettre que la variété est non sensible à Silba adipata McAlpine si la cause de la non sensibilité du figuier donné est que toutes ses figues ont les écailles ostiolaires courtes et rentrant dans l'ostiole.
CONCLUSIONS DES ÉTUDES DES ÉCAILLES OSTIOLAIRES
Pour la variété Cendrosa (voir chapitre), les écailles ostiolaires possèdent, ou approchent, les caractéristiques de celles des variétés insensibles à la mouche noire du Figuier, telles qu'indiquées par F. SILVESTRI. Mais deux points relatifs à certains types d'écailles rencontrés méritent un approfondissement, et entraînent une réserve tant qu'ils ne sont pas élucidés.
D'une part, certaines écailles courtes sont planes, ou plongent vers l'ostiole, mais sans rentrer dans celui-ci. Les écailles de ces types ont-elles un effet visuel dissuasif, ou d'obstruction physique, pour l'oviposition ? D'autre part, certaines figues présentent une écaille ostiolaire plane pratiquement de taille moyenne, pour laquelle on ne peut pas trancher sur un éventuel effet d'empêchement de l'oviposition.
Pour les variétés Parsott Abjad (voir chapitre) et Miel du Portugal (voir chapitre), les écailles ostiolaires ne sont pas du type "courtes et rentrant dans l'ostiole".
NON UNIVERSALITÉ DU CONSTAT DE F. SILVESTRI
Les conclusions des études des écailles ostiolaires des trois variétés non sensibles aux attaques de Silba adipata McAlpine.montrent que le constat de F. SILVESTRI n'a pas un caractère universel pour les variétés non sensibles aux attaques de Silba adipata McAlpine.
Cela ne remet pas en cause celui-ci. Les variétés avec écailles courtes et rentrant dans l'ostiole ne sont pas attaquées par Silba adipata McAlpine, mais toutes les variétés qui ne sont pas attaquées par Silba adipata McAlpine ne présentent pas des écailles courtes et rentrant dans l'ostiole. Une partie de ces variétés sont insensibles au ravageur pour d'autres raisons que la configuration des écailles ostiolaires.
Les hypothèses qui pourraient expliquer l'absence d'attaques de Silba adipata McAlpine pour les variétés dont les écailles ostiolaires n'empêchent pas l'oviposition sont présentées au chapitre relatif à l'incidence de la variété sur les attaques de Silba adipata McAlpine.
INCIDENCE DES ÉCAILLES OSTIOLAIRES VERSUS ATTRACTIVITÉ OLFACTIVE DES FIGUES
F. SILVESTRI n’a pas étudié l’attractivité des figues pour les femelles pondeuses. Il ne dit pas que ce sont les écailles ostiolaires grandes et planes qui attirent les femelles pondeuses. Il dit seulement que ce type d’écailles est favorable à l’oviposition, et qu’un autre type d’écailles (courtes et rentrant dans l’ostiole) ne permet pas celle-ci.
Selon l'étude de B. NAWADE et al. publiée en 2020, les femelles pondeuses de l'espèce Silba adipata McAlpine seraient attirées par un mécanisme olfactif impliquant les composés organiques volatils émis par les figues, principalement des terpènes (interprétation des auteurs).
Référence : NAWADE B., SHALTIEL-HARPAZ L., YAHYAA M., KABAHA A., KEDOSHIM R., BOSAMIA T. C., IBDAH M., 2020, Characterization of terpene synthase genes potentially involved in black fig fly (Silba adipata) interactions with Ficus carica, Plant Science, vol. 298, art.110549, 12 p. Voir détail de l'étude au chapitre relatif à l'absence d'attaques des figues pollinisées.
Une incidence éventuelle sur la ponte de Silba adipata McAlpine des composés organiques volatils (attractifs ou répulsifs) émis par la figue ne serait pas incohérente, a fortiori contradictoire, rapportée au constat relatif aux écailles ostiolaires de F. SILVESTRI.
On pourrait, en effet, résumer le processus global de la façon suivante : les femelles pondeuses de Silba adipata McAlpine n'attaquent pas les figues pollinisées. Elle seraient attirées par les figues non pollinisées, mais une fois sur la figue (ou en vol dans sa proximité immédiate), elles se trouvent devant deux cas d’écailles ostiolaires, dont un interdit l’oviposition (soit par effet dissuasif visuel sur la figue ou en vol de proximité, soit par obstruction physique aux tentatives d’insertion de l’ovipositeur).
MÉTHODE DE NOTATION DES ÉCAILLES OSTIOLAIRES
DÉLIMITATION DE LA PARTIE FLOTTANTE D'UNE ÉCAILLE OSTIOLAIRE
Dans mes observations relatives à la variété Cendrosa, je prends en compte le fait que l'écaille ostiolaire comprend une partie charnue verte adhérente, à bords lisses, et une pointe flottante, de couleur différente et à bords frangés de poils
J'ai constaté par la dissection d'écailles sous stéréomicroscope que la partie flottante (non adhérente) de l'écaille commence au niveau du départ des débords latéraux de la partie frangée par rapport à la partie charnue.boursouflée. Etant souligné que les débords latéraux constituent un lobe plus ou moins prononcé vers l'arrière (parfois de façon importante), et que ce n'est pas au niveau de la pointe de ce lobe que débute la partie flottante, mais à celui du point d'attache du lobe avec la partie verte adhérente à bords lisses.
Pour évaluer la longueur de la partie flottante de l'écaille ostiolaire, il faut imaginer un trait joignant les deux points de départ des débords latéraux (c'est à dire le début des deux scissures latérales, parfois longues). Voir exemple ci-dessous.
Ficus carica 'Cendrosa' : délimitation de la partie flottante des écailles ostiolaires
Cette visualisation imaginaire des limites de la partie non adhérente d'une écaille ostiolaire peut être utilisée pour toutes les variétés de figues afin d'évaluer la longueur utile de l'écaille ostiolaire pour Silba adipata McAlpine, que l'on va prendre en compte dans l'attribution de la note à l'écaille.
ATTRIBUTION DES NOTES
Chacune des écailles ostiolaires d’une figue immature reçoit une note de 0 à 10 exprimant l‘effet dissuasif (visuel ou mécanique) pour la ponte de Silba adipata McAlpine (0 signifiant : aucun effet dissuasif, 10 signifiant : effet tout à fait dissuasif).
Les écailles ostiolaires sont notées en partant du milieu, à gauche, et en progressant dans le sens des aiguilles d’une montre. Pour les écailles ostiolaires insuffisamment visibles pour être évaluées, la note est remplacée par un « ? ».
La notation de l’aspect dissuasif des écailles ostiolaires pour la ponte est précise dans les 3 cas suivants.
0 signifie que l’écaille n’est pas du tout dissuasive : grande, plane, ayant souvent la forme d’un large triangle.
10 signifie que l’écaille est tout à fait dissuasive pour la ponte (courte et rentrant dans l’ostiole), le modèle étant l’écaille de la variété Cendrosa, du moins les écailles les plus dissuasives de la variété.
Pour les autres notes : approche basée sur la différence d’aspect par rapport aux aspects des écailles permettant d’attribuer 0 ou 10.
1 et 2 signifient que l’écaille n’est pas dissuasive pour la ponte, mais que l’on trouve mieux comme écaille pour ne pas dissuader (note 0).
8 et 9 signifient que l’écaille est dissuasive pour la ponte, mais que l’on trouve mieux comme écaille pour dissuader (note 10).
Les notes 3 et 4, ainsi que 6 et 7, n’ont pas vraiment de sens en l’état actuel des observations qui sous-tendent la méthode de notation.
Ci-après, exemple de notation de la région ostiolaire d’une figue à 8 écailles visibles, dont 2 sont dissuasives, 4 ne le sont pas, 1 est insuffisamment visible pour être évaluée, et 1 suscite un doute sur son effet dissuasif.
Figue n° 17 (1,4 cm de diamètre) : 1, 0, 0, ?, 8, 2, 10, 5.
UTILISATION DE LA MÉTHODE
Je note les écailles uniquement sur photographies de la région ostiolaire (soit sur une version de la photographie agrandie à 100 %, soit sur une photographie prise d'assez près et possédant une haute définition qui permet un agrandissement à 100 % assez important pour que les écailles soient vues en gros plan).
La notation sur le figuier ou sur table avec une loupe puissante peut être envisagée, mais elle est assez malaisée, s'agissant la plupart du temps de très petites figues (diamètres de 1 à 1,5 cm).
La notation permet de faire part à des correspondants de ce que l'on pense du caractère dissuasif pour l'oviposition des écailles ostiolaires de telle ou telle variété.
Principalement pour des variétés qui ont été signalées insensibles, ou très peu sensibles (par exemple, la première variété que j'ai notée : Dottato, signalée par F. SILVESTRI, et Marie SINGER (CIVAMBIO 66) – des observations ultérieures d’observateurs différents ont révélé que, sous certaines conditions, la variété est sensible) ; la dernière notée : Parsott Abjad, signalée à Malte par Reuben CHETCUTI).
La notation facilite nettement les échanges lors de l'évaluation conjointe de la région ostiolaire d'une figue avec une autre personne.
Lors de l’examen sous stéréomicroscope de la région ostiolaire d’une figue parasitée, j’évalue et note chacune des écailles ostiolaires (premier et second rang) au fil des recherches d’œufs, et j’essaie de déterminer lesquelles abritent les œufs, en fonction de leur disposition et de leur longueur, avant de les trancher à la base au scalpel et de les retourner délicatement.
VALIDATION DE LA MÉTHODE
Afin de valider et d'affiner la méthode de notation, je m’astreins à deux exercices au cours de la recherche des œufs.
D’une part, vérifier qu’une écaille jugée à effet dissuasif pour l'oviposition (notée 10, 9 ou 8) n’abrite pas d’œufs (pour le moment, je n’en ai pas trouvé).
D'autre part, déterminer si une écaille qui suscite un doute sur son effet dissuasif pour l'oviposition (notée 5) abrite des œufs (pour le moment, je n’ai identifié qu’un cas, sur une figue de la variété Bécane).
VARIABILITÉ DE LA SENSIBILITÉ AUX ATTAQUES D'UNE VARIETÉ À L'AUTRE : HYPOTHÈSE
RAPPROCHEMENT AVEC LES OBSERVATIONS DE TESTS DE FIGUES ET DE FAUSSES PONTES
L'absence de ponte par Silba adipata McAlpine dans les figues immatures des variétés à écailles ostiolaires courtes et rentrant dans l'ostiole me semble à rapprocher des phénomènes de tests de figues et de fausses pontes que j'ai observés, et que je rapporte dans un chapitre spécifique.
En effet, il se pourrait que la femelle pondeuse ne dépose pas ses œufs dans certaines des figues immatures d'une variété sensible à ses attaques, parce que celles-ci présentent des écailles ostiolaires courtes et rentrant dans l'ostiole.
Si la détection de ces figues dissuasives s'effectue visuellement, on aurait l'explication (ou l'une des explications) du phénomène des tests de figues.
Si la détection d'écailles ostiolaires trop courtes s'effectue au toucher par l'ovipositeur, on aurait l'explication (ou l'une des explications) du phénomène des fausses pontes.
Dans le cas où, pour les fausses pontes, l'ovipositeur ne serait pas sorti, ou ne serait pas inséré sous une écaille, ce que je n'ai pas pu vérifier lors des observations, il est possible qu'au cours des allers-retours réalisés sur l'ostiole, la femelle réalise des reconnaissances visuelles successives des écailles ostiolaires qui la dissuadent de passer à l'oviposition.
HYPOTHÈSE
L'étude du cas de la variété non sensible Cendrosa et le rapprochement avec les phénomènes de tests de figues et de fausses pontes m'amènent à formuler une hypothèse sur la variabilité de la sensibilité aux attaques de Silba adipata McAlpine d'une variété de figuier à une autre.
L'explication en serait le pourcentage, variable selon les variétés, de figues immatures dont la région ostiolaire comporte une ou plusieurs écailles (voire toutes les écailles) qui satisfont à la longueur et à la disposition propices à l'oviposition par Silba adipata McAlpine. Sachant que, pour une variété donnée, le pourcentage de telles figues pourrait varier d'une année à l'autre, de façon plus ou moins importante selon les variétés.
Il faut souligner que l'observation de F. SILVESTRI du 7 décembre 1916, relatée supra au sous-chapitre "Problématique" avec sa référence bibliographique, conforte une telle hypothèse. L'auteur mentionne des mamme de cinq variétés différentes, dont celles, infestées à des niveaux de 5 à 30 %, de variétés intermédiaires entre une variété indemme d'attaques (écailles courtes
et rentrant dans l'ostiole), et une autre infestée à 96 % (écailles grandes et horizontales).
Remarque.
Pour le niveau des attaques subies par un verger, l'hypothèse précitée ne concerne que l'incidence des variétés de figuier qui y sont plantées.
Elle est sans conséquence sur les deux autres paramètres qui fixent avec celle-ci le niveau des attaques de Silba adipata McAlpine sur le verger : la localisation et le mode de culture de la parcelle (dont découle l'activité habituelle du ravageur), et le niveau d'activité du ravageur pour l'année considérée (qui peut moduler à la hausse ou à la baisse l'activité habituelle de celui-ci).
Elle est également sans effet sur les critères propres à un figuier donné pouvant expliquer le niveau (voire l'absence) des attaques de Silba adipata McAlpine sur celui-ci : localisation de l'arbre dans la parcelle, mode de conduite (touffe, sur tronc, espalier), densité de la ramure.
RÉSERVE
L'hypothèse de portée générale énoncée ci-dessus est audacieuse et fragile. Des observations détaillées à venir permettront de la valider ou non.
Si elle ne se vérifiait pas, une autre hypothèse serait une éventuelle variabilité d'une variété à une autre de la nature et/ou de l'intensité des composés organiques volatils (terpènes) émis par les figues. A ce jour (juillet 2022), je n'ai connaissance d'aucune observation, ni d'aucune étude, venant étayer cette hypothèse, ce qui ne signifie pas qu'elle ne puisse pas se révéler exacte.
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