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Auteur : François DROUET.
Photographies : François DROUET.
Tous droits réservés.
L'accouplement
Observation de F. DROUET
Je puis rapporter une seule observation d'accouplement de Silba adipata McAlpine, réalisée in situ. Je n'ai pas assisté au début de l'accouplement, mais j'ai pu observer les deux mouches accouplées. Je fournis ci-après les détails de cette observation, que je complète par quelques informations et réflexions relatives au lieu d'accouplement éventuel de l'espèce, ainsi que par le constat d'absence d'accouplement de celle-ci en conditions de laboratoire.
MON OBSERVATION
DÉTECTION DES MOUCHES ACCOUPLÉES
Le 30 juin 2016, vers midi, je faisais le tour d'une touffe âgée de la variété 'Dauphine' en pleine fructification de première saison, pour essayer d'observer des mouches de la figue. Alors que je terminais mon inspection, il m'a semblé apercevoir sur le dessus d'une feuille située en second rang de la périphérie de la touffe, à l'ombre, une mouche de forme allongée avec les ailes relevéeset le corps vrillé, qui remuait sur place. Intrigué par cette conformation et cette posture peu communes, je me suis approché avec précaution pour observer la mouche de plus près.
J'ai immédiatement déterminé qu'il s'agissait en fait de deux mouches noires du Figuier accouplées. J'ai pu les observer pendant une minute environ. A ma relative surprise, tout en étant accouplées, elles étaient en train de se nourrir sur une flaque de jus de figue mûre (tombé sur la feuille depuis une figue située au-dessus).
Mouches noires du Figuier in copula.
Mouches noires du Figuier in copula.
CONFIGURATION DU COUPLE IN COPULA
L'accouplement était du type "en opposition". Les deux mouches ne se chevauchaient pas, mais étaient placées au même niveau dans des directions opposées et étaient jointes par l'extrémité de leur abdomen. L'une des deux ayant les ailes ouvertes et relevées, l'autre les ailes refermées.
Mouches noires du Figuier in copula se nourrissant de jus de figue : accouplement "en opposition".
J'ai pu déterminer que le mâle était l'individu aux ailes relevées grâce à son espace interoculaire étroit qui apparaît nettement sur la photographie qui suit. Cette identification est confirmée par la partie dorsale de l'extrémité de son abdomen, telle qu'elle apparaît sur certaines photographies (segment terminal très développé). D'autre part, l'abdomen étroitement segmenté de la mouche aux ailes repliées, visible sur certaines photographies (comme c'est le cas pour celle ci-dessous), indique qu'il s'agit de la femelle.
Silba adipata McAlpine in copula : l'accouplement est dit "en opposition".
(le mâle, reconnaissable à son espace interoculaire étroit, est au premier plan, les ailes relevées).
ARTICULATION DES ABDOMENS
En observant de plus près la jonction des deux abdomens, je constate que celui du mâle est positionné au-dessus de celui de la femelle. L'extrémité de l'abdomen de la femelle se situe au-dessous de l'extrémité de l'abdomen du mâle et semble relevée (voir première photographie ci-après). Cette position relevée du dernier segment abdominal visible s'observe assez souvent chez les femelles hors accouplement (voir seconde photographie ci-après).
Mouches noires du Figuier in copula : l'abdomen du mâle (à gauche) est fixé par le dessus à celui de la femelle.
Mouche noire du Figuier femelle se nourrissant de latex sur le point d'attache d'une feuille de figuier arrachée.
(noter le dernier segment visible de l'abdomen qui est relevé).
ACTIVITÉ DE CONSOMMATION
Les deux mouches ne se déplaçaient pas sur la flaque de jus sucré à la vitesse habituelle d'une mouche seule, mais effectuaient des mouvement quasi circulaires presque sur place en conservant les ailes dans la même position, le mâle les ayant relevées, la femelle les gardant fermées. Les deux corps joints par l'abdomen se trouvaient le plus souvent dans le prolongement
l'un de l'autre.
Mouches noires du Figuier in copula : l'accouplement est dit "en opposition".
(position 1 : corps du mâle et de la femelle dans le prolongement l'un de l'autre).
Mais, parfois, le mouvement les rendait décalés l'un par rapport à l'autre, mais avec un angle de faible amplitude, jamais à 45 °.
Mouches noires du Figuier in copula : l'accouplement est dit "en opposition".
(position 2 : corps du mâle et de la femelle décalés l'un par rapport à l'autre).
REMONTÉE DE LA FEUILLE
Au bout d'une minute environ, la mouche mâle a effectué un demi-tour et a remonté la feuille en s'approchant
du bord de celle-ci, semblant traîner la femelle qui conservait les ailes fermées et qui se maintenait dans le prolongement de l'abdomen du mâle. Je n'ai pas pu déterminer si la femelle se faisait vraiment traîner ou si elle marchait à reculons.
Mouches noires du Figuier in copula : le mâle remonte vers le bord de la feuille, semblant traîner la femelle.
(celle-ci conserve les ailes fermées et le corps dans le prolongement de celui du mâle).
ENVOL DU COUPLE
Lorsque le couple est arrivé au bord de la feuille, quelques centimètres plus haut que l'emplacement initial, la mouche mâle a disposé ses ailes à plat et en croix. La femelle a conservé les ailes repliées et le corps dans le prolongement de celui du mâle, comme si elle n'allait pas voler mais simplement rester accrochée au mâle pendant le vol.
Mouches noires du Figuier in copula : le mâle arrivé au bord de la feuille dispose ses ailes à plat et en croix.
(la femelle conserve les ailes refermées et le corps dans le prolongement de celui du mâle).
Mouches noires du Figuier in copula : le mâle arrivé au bord de la feuille dispose ses ailes à plat et en croix.
(la femelle conserve les ailes refermées et le corps dans le prolongement de celui du mâle).
Puis le mâle a pris son envol, la femelle toujours accrochée à lui. Je suis certain que le couple ne s'est pas disjoint lors de l'envol. En effet, j'ai eu l'impression qu'une barre s'envolait... Seul le mâle volait et la femelle était restée les ailes fermées, avec le corps dans le prolongement de celui du mâle. Note ajoutée en 2026 : cette observation fugace est confirmée par l'envol d'un couple photographié par B. PEYRE, consultant formateur pour la filière professionnelle de la figue (voir le second chapitre relatif à une observation de Silba adipata McAlpine in copula).
Compte tenu de la rapidité du vol de la mouche mâle, même lestée de la femelle, je n'ai pas pu observer le couple au-delà du décollage. Malgré une demi-heure de scrutation méticuleuse de la touffe de figuier, je n'ai pas pu retrouver le couple sur l'arbre ni l'observer en vol.
OBSERVATION PARTICULIÈRE
Sur la photographie ci-après, je remarque que l'aile droite de la mouche mâle est partiellement altérée. Serait-ce le résultat d'une manoeuvre en vol lors de l'accouplement, laissant penser que celui-ci s'est effectué en vol et que les deux mouches se sont posées sur la feuille déjà accouplées afin de se nourrir dans la flaque de jus sucré ?
Mouches noires du Figuier in copula : accouplement en opposition.
(noter que l'aile droite du mâle est altérée).
OÙ L'ACCOUPLEMENT SE PRODUIT-IL ?
UNE HYPOTHÈSE PLAUSIBLE
Au cours de mes nombreuses années d'observation intense de Silba adipata McAlpine sur différents figuiers, en toutes périodes de la saison et à toute heure de la journée, je ne puis faire état que d'une unique observation de deux individus de l'espèce accouplés (relatée ci-dessus). Je suis de ce fait convaincu que l'accouplement de Silba adipata McAlpine ne se produit pas sur les figuiers et que les mouches accouplées de l'espèce ne se posent que très rarement sur ceux-ci.
Je suis conforté dans ma conviction par les réponses des trois contributeurs principaux autres que moi au présent site Internet, observateurs expérimentés de Silba adipata McAlpine, auxquels j'ai demandé s'ils ont déjà observé sur des figuiers des accouplements d'individus de cette espèce. Alain COSTA (ingénieur agricole - consultant et producteur de figues en Espagne) n'a, comme moi, pu observer qu'une seule fois sur un figuier deux mouches de l'espèce accouplées, sans avoir assisté à la phase d'accouplement. Margaux ALLIX (en charge du support technique au sein du groupement de producteurs CIVAMBIO 66) et Bernard PEYRE (consultant formateur pour la filière professionnelle de la figue) n'ont jamais réalisé une telle observation. Et nous n'avons tous quatre jamais observé en d'autres lieux d'individus de Silba adipata McAlpine accouplés. Note ajoutée en 2026 : le 21 août de cette année, B. PEYRE a pu réaliser l'observation de deux mouches de la figue in copula (voir chapitre rapportant cette observation).
D'autre part, je n'ai trouvé aucune information sur le lieu d'accouplement de Silba adipata McAlpine dans la littérature spécialisée (novembre 2021). Je note en particulier que F. SIVESTRI ne fournit aucune information relative à l'accouplement dans son étude magistrale de la mouche noire du Figuier. Référence : SILVESTRI F., 1917, Sulla Lonchaea aristella Beck. (Diptera : Lonchaeidae) dannosa alle infiorescenze e fruttescenze del caprifico e del fico, Bollettino del Laboratorio di Zoologia Agraria in Portici, vol.12, pp. 123 -146.
Et B. I. KATSOYANNOS, qui a étudié en 1981 et 1982 des populations importantes de mouches noires du Figuier dans l'île de Chios (Grèce), spécifie explicitement qu'il n'a observé aucun accouplement dans la nature, ni lors de ses expériences en laboratoire. Référence : KATSOYANNOS B. I., 1983, Field observations on the biology and behavior of the black fig fly Silba adipata McAlpine (Diptera, Lonchaeidae), and trapping experiments, Z. ang. Entomol. 95, pp. 471-476.
Pour moi, il découle des constats ci-dessus qu'une hypothèse plausible est que l'accouplement de Silba adipata McAlpine se produit pendant le vol.
RELATION AVEC LA FORMATION D'ESSAIMS
Chez les insectes, les essaims aériens sont généralement liés à une activité d'accouplement. Nombreuses références, parmi lesquelles je cite : SULLIVAN Robert T., 1981, Insect Swarming and Mating, The Florida Entomologist, vol. 64 (1), pp. 44–65.
Je ne connais qu'une seule observation d'essaim rapportée pour Silba adipata McAlpine. Elle a été réalisée le 20 août 1982 par B. I. KATSOYANNOS, alors qu'il étudiait les essaims de Lamprolonchaea smaragdi Walker dans l'île de Chios (Grèce). Il précise que l'essaim était composé d'environ 20 individus, et que parmi huit individus qu'il a pu prendre au filet figurait une femelle. Reference : KATSOYANNOS B. I., 1983, Swarming of Lamprolonchaea smaragdi Walker (Diptera, Lonchaeidae) and a few other Diptera observed in Chios, Greece, Bulletin de la Société Entomologique Suisse, vol. 56, pp. 183 -185.
Dans un autre article, B. I. KATSOYANNOS indique que les phénomènes d'essaim rencontrés chez Silba adipata McAlpine et chez d'autres espèces de la famille des Lonchaeidae pourraient revêtir une certaine importance pour l'accouplement de ces espèces. Référence : KATSOYANNOS B. I., 1983, Field observations on the biology and behavior of the black fig fly Silba adipata McAlpine (Diptera, Lonchaeidae), and trapping experiments, Z. ang. Entomol. 95, pp. 471-476.
L'auteur cite en référence : McALPINE J. F., MUNROE D. D., 1968, Swarming on Lonchaeid flies and others insects, with description of four new species of Lonchaeidae (Diptera), The Canadian Entomologist, vol. 100, pp. 1154-1178. A la lecture de l'article, je relève que J. F. McALPINE and D. D. MUNROE ont décrit la formation d'essaims pour 16 espèces de la famille des Lonchaeidae, et je remarque que Silba adipata McAlpine ne figure pas parmi les espèces observées. Je note que les essaims aériens de ces espèces ont tous été observés à des hauteurs comprises entre 0,30 m et 2,10 m. Pour les auteurs, la formation d'essaims est traditionnellement associée à l'accouplement, mais, alors que la plupart des observateurs s'accordent sur le fait qu'il s'agit de deux activités séquentiellement coordonnées, le degré auquel ils peuvent être associés fait l'objet d'un débat considérable.
Sur ce sujet, les auteurs fournissent de très nombreuses références bibliographiques, dont ils retiennent les principes suivants. La formation d'essaims est indépendante de la présence des femelles, mais le fait que le début de la formation de l'essaim coïncide si souvent avec la maturité sexuelle semble indiquer qu'il est lié de façon endogène à des facteurs sexuels. La fomation d'essaims et l'accouplement sont deux processus comportementaux indépendants, bien que coordonnés. La formation d'essaims répondant à des stimulations visuelles de marqueurs à des distances relativement longues, l'accouplement étant régi par un mécanisme de proximité en réponse à des stimulations tactiles. Un individu dans un essaim cesse d'appartenir à celui-ci dès que ses mécanismes de cour et d'accouplement à courte distance sont activés, c'est-à-dire dès qu'il se rapproche et entre en contact avec un partenaire potentiel, et il ne rejoint à nouveau l'essaim qu'après s'être dissocié de ce partenaire. Le processus d'accouplement se produit lorsque les partenaires sont posés.
Les auteurs valident ces principes pour la famille des Lonchaeidae en se basant somme toute sur peu d'observations personnelles : des femelles se trouvent rarement dans des essaims d'individus de la famille des Lonchaeidae, jamais un accouplement n'y a été observé, un couple de Lonchaea laxa en cours de copulation a été vu sur une feuille près du site de formation d'un essaim.
MES OBSERVATIONS
Je n'ai jamais observé d'essaims de Silba adipata McAlpine. Compte tenu du nombre de campagnes d'observation de Silba adipata McAlpine à mon actif, cela pourrait être une confirmation de la conviction de J. F. McAlpine et D. D. MUNROE de l'indépendance de l'accouplement par rapport à la formation d'essaim, rapportée au sous-chapitre précédent - sachant toutefois que l'observation de l'essaim de Silba adipata McAlpine par B. I. KATSOYANNOS a révélé la présence d'une femelle parmi les huit individus pris au filet (observation réalisée 14 ans après la publication de l'article de J. F. McAlpine et D. D. MUNROE).
Toutefois, je réalise régulièrement des observations de groupes de mouches de l'espèce Silba adipata McAlpine qui volent entre deux arbres de façon similaire à celle décrite par B. I. KATSOYANNOS pour l'essaim qu'il a observé, mais je ne les qualifie pas d'essaims car ces groupes ne comportent que deux à trois individus. Les individus du groupe réalisent des vols répétitifs, plus ou moins dans le plan horizontal et limités à un espace elliptique d'amplitude d'environ 2 m, à 1,50 m de hauteur. Le groupe est plutôt stationnaire, mais à l'intérieur de celui-ci les mouches noires conservent en permanence leur façon de voler caractéristique, très rapide et en zigzags.
Je peux observer le phénomène pendant de longs moments, parfois plus d'une heure, à la fin de l'après-midi, lorsque le crépuscule est avancé. Au cours de la saison, je réalise ces observations à deux endroits : entre mon figuier de la variété 'Bellone' et un plaqueminier du Japon (en juin), et entre un olivier et un Grevillea robusta A.Cunn. ex R.Br., près d'une haie, à 30 m de mes figuiers (à certaines périodes de l'été).
Je pense que les individus de Silba adipata McAlpine regroupés en vol sont des mâles qui attendent des femelles, ou des mâles et des femelles juste avant l'accouplement (ou en cours d'accouplement). Mais cela reste une hypothèse.
ABSENCE D'ACCOUPLEMENTS EN CONDITIONS DE LABORATOIRE
B. I. KATSOYANNOS, qui a étudié en 1981 et 1982 des populations importantes de mouches noires du Figuier dans l'île de Chios (Grèce), a essayé d'observer en laboratoire des accouplements de Silba adipata McAlpine. Référence : KATSOYANNOS B. I., 1983, Field observations on the biology and behavior of the black fig fly Silba adipata McAlpine (Diptera, Lonchaeidae), and trapping experiments, Z. ang. Entomol. 95, pp. 471-476.
L'auteur a conservé les mouches ayant émergé des pupes en laboratoire par groupes de 20 à 50 individus des deux sexes dans des cages de 30 x 30 x 30 cm, à 25 °C, avec 60/70 % d'humidité relative et l'éclairage de la lumière naturelle par les fenêtres de la pièce. Les cages étaient pourvues d'eau et de nourriture (hydrolisat de levure, eau et sucre dans le rapport de 1 : 4 : 5). B. I. KATSOYANNOS y avait disposé également des figues immatures pour l'oviposition.
Il rapporte que sur les 2000 œufs déposés dans les figues immatures placées dans les cages, aucun n'a éclos, ce qui laisse supposer qu'aucune femelle ayant pondu ne s'était accouplée. Ce constat est conforté par le fait qu'il n'a observé aucun accouplement en laboratoire. B. I. KATSOYANNOS a essayé de favoriser les accouplements en plaçant dans les cages des rameaux et des feuilles de figuier en sus des figues immatures, mais sans succès.
Pour expliquer ce constat d'absence d'accouplements, j'avance l'hypothèse que les conditions de vie en laboratoire ne permettent pas à Silba adipata McAlpine de constiuer des essaims (si ceux-ci conditionnent véritablement les possibilités d'accouplement en vol de l'espèce).
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