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Auteur : François DROUET
Photographies : François DROUET
(sauf indications)
Tous droits réservés
L'œuf
Selon le plan suivant : description, maturation, incubation, observation d'œufs, observation d'enveloppes d'œufs vides, difficulté d'observation des œufs sans stéréomicroscope, nombre d'œufs matures portés par une femelle, deux curieuses observations.
DESCRIPTION
F. SILVESTRI fournit une description et une figure pour l'œuf de la mouche noire du Figuier.
Référence : SILVESTRI F., 1917, Sulla Lonchaea aristella Beck. (Diptera : Lonchaeidae) dannosa alle infiorescenze e fruttescenze del caprifico e del fico, Bollettino del Laboratorio di Zoologia Agraria in Portici, vol.12, pp. 123 -146.
D'après les observations de l'auteur, l'œuf est allongé et blanchâtre, d'environ 0,9 mm de long pour 0,2 mm de large.
Mouche noire du Figuier : œuf
(vue dorsale, à gauche, et vue latérale ; à droite : portion de chorion agrandie)
(crédit : F. SILVESTRI)
Le pôle antérieur est un peu plus étroit que le pôle postérieur. La face dorsale est convexe, la face ventrale est très légèrement concave.
De chaque côté du pôle antérieur, sur un segment d'un cinquième de la longueur, l'œuf porte une fente linéaire le long de laquelle le chorion s'ouvrira pour laisser sortir la larve nouvellement née.
MATURATION
Selon les observations de F. SILVESTRI, en période d'été et pour des individus nourris à l'eau et au miel, la maturation des œufs (avant la ponte) s'effectue en une dizaine de jours.
Référence : SILVESTRI F., 1917, Sulla Lonchaea aristella Beck. (Diptera : Lonchaeidae) dannosa alle infiorescenze e fruttescenze del caprifico e del fico, Bollettino del Laboratorio di Zoologia Agraria in Portici, vol.12, pp. 123 -146.
INCUBATION
F. SILVESTRI indique que l'incubation de l'œuf dure 8 jours en avril, mais seulement 3 jours en été.
Il faut donc de 3 à 8 jours, selon la saison, pour que la larve naisse de l'œuf.
Référence : SILVESTRI F., 1917, Sulla Lonchaea aristella Beck. (Diptera : Lonchaeidae) dannosa alle infiorescenze e fruttescenze del caprifico e del fico, Bollettino del Laboratorio di Zoologia Agraria in Portici, vol.12, pp. 123 -146.
OBSERVATION D'ŒUFS DE SILBA ADIPATA McALPINE
Ci-après, quelques observations d'œufs de Silba adipata McAlpine.
OBSERVATION 1
Au mois de juin 2019, j'ai pu observer sans loupe binoculaire trois œufs au niveau de l'ostiole d'une figue fleur immature de la variété 'Grise de la Saint-Jean', que j'avais ramassée car elle me paraissait présenter un léger voile rouge suspect sur une partie de l'épiderme.
Lorsque je l'ai ouverte, j'ai constaté qu'elle ne présentait pas de symptômes internes d'attaque de Silba adipata McAlpine. Intrigué par l'absence de ces symptômes, j'ai isolé l'ostiole en entaillant en "V" l'apex de la figue et j'ai déplié le conduit ostiolaire en brisant en deux parties la portion de figue immature obtenue.
Sous une écaille ostiolaire de couleur rougeâtre (initialement disposée à l'horizontale au-dessus du conduit ostiolaire), trois œufs disposés bien droits les uns à côté des autres sont alors apparus.
Silba adipata McAlpine : trois œufs sous une écaille ostiolaire d'une figue immature
(la région ostiolaire de la figue immature a été isolée et dépliée)
Silba adipata McAlpine : œufs sous une écaille ostiolaire d'une figue immature
(noter que les œufs sont disposés de façon régulière et au même endroit)
Ces trois œufs sont le résultat d'une ponte unique (une seule femelle impliquée).
Il faut retenir que l'œuf est déposé sous une écaille ostiolaire horizontale (si l'ostiole s'est un peu élargi, on peut trouver parfois des œufs dans le canal ostiolaire).
J'ai remarqué que, le plus souvent, la femelle Silba adipata Mcalpine ne dissémine pas les œufs d'une même ponte sous différentes écailles de l'ostiole, mais les regroupe sous une seule d'entre elles.
OBSERVATION 2
La photographie ci-après m'a été adressée au printemps 2020 par Alain COSTA, ingénieur agricole - consultant et producteur de figues dans la région d'Albatera (Espagne).
Il s'agit d'une figue immature de la variété 'Colar de Albatera' en coupe longitudinale. Dans la région ostiolaire (en haut), on peut identifier un œuf de Silba adipata McAlpine sous une écaille horizontale (à droite).
Silba adipata McAlpine : œuf sous une écaille ostiolaire d'une figue immature (coupe longitudinale)
Crédit : Alain COSTA
Sur l'agrandissement qui suit de la région de l'ostiole, on peut visualiser l'interstice par lequel la femelle a glissé son ovipositeur pour placer l'œuf sous l'écaille ostiolaire, à droite (et, sous la grande écaille ostiolaire, à gauche, on distingue moins nettement des chorions - enveloppes d'œufs vides).
Silba adipata McAlpine : œuf sous une écaille ostiolaire d'une figue immature (coupe longitudinale)
Crédit : Alain COSTA
OBSERVATION 3
Le 30 avril 2021, j'ai examiné le dessous des écailles ostiolaires d'une figue fleur immature de la variété 'Grise de la Saint-Jean' présentant un très léger voile rouge partiel, pour vérifier si elle avait bien été attaquée par Silba adipata McAlpine. J'ai trouvé deux œufs sous une écaille ostiolaire rougeâtre (photographie ci-après), confirmant que le voile rouge sur l'épiderme, même très léger et partiel, était indicatif d'une infestation de la figue.
Silba adipata McAlpine : deux œufs sous une écaille ostiolaire rougeâtre d'une figue immature
OBSERVATION D'ENVELOPPES D'ŒUFS VIDES DE SILBA ADIPATA McALPINE
Lorsque les œufs ont terminé leur période d'incubation (3 à 10 jours, selon la période de l'année), les larves naissent et traversent le canal ostiolaire pour rejoindre la cavité centrale de la figue.
Les enveloppes d'œufs vides (chorions) demeurent sous les écailles ostiolaires et constituent un indicateur précieux de l'infestation de la figue. Par exemple, pour vérifier si une figue a été attaquée par Silba adipata McAlpine, ou pour dénombrer les œufs qui ont été pondus dans la figue indépendamment du nombre de larves que l'on a pu trouver dans celle-ci.
Ci-après, quelques observations d'enveloppes d'œufs vides de Silba adipata McAlpine.
OBSERVATION 1
Le 1er juin 2021, j'ai ramassé au sol une figue fleur immature de la variété 'Grise de la Saint-Jean' (juste après l'abscission), entièrement rougie car attaquée par Silba adipata McAlpine.
La recherche sous stéréomicroscope a permis de mettre au jour 10 enveloppes d'œufs vides blanchâtres groupées sous une écaille ostiolaire rougeâtre de surface (photographies ci-après) et 3 enveloppes d'œufs vides groupées dans le canal ostiolaire.
Silba adipata McAlpine : enveloppes d'œufs vides sous une écaille ostiolaire (figue immature ramassée au sol)
(l'écaille ostiolaire a été relevée)
Silba adipata McAlpine : 10 enveloppes d'œufs vides sous une écaille ostiolaire (figue immature ramassée au sol)
(elles étaient regroupées avant manipulation de l'écaille avec la pince à dissection, qui a écarté certaines d'entre elles)
OBSERVATION 2
Le 6 mai 2021, j'ai recherché sur une figue fleur immature de la variété 'Grise de la Saint-Jean' la preuve de l'attaque de Silba adipata McAlpine en examinant le dessous des écailles ostiolaires. Sous une écaille ostiolaire rougeâtre de surface, j'ai trouvé 5 enveloppes d'œufs vides (photographie ci-dessous).
Silba adipata McAlpine : 5 enveloppes d'œufs vides sous une écaille ostiolaire rougeâtre de figue immature
OBSERVATION 3
Le 12 avril 2020, j'ai ramassé sur l'arbre un lot de 92 figues fleurs immatures partiellement rougies de la variété 'Grise de la Saint-Jean'.
A l'intérieur de la quasi-totalité de ces figues de très petite taille, je n'ai trouvé ni larves ni dégâts de larves car elles relevaient de la chute physiologique. Mais j'ai pu trouver sous les écailles ostiolaires rougeâtres horizontales de quelques unes d'entre elles des enveloppes d'œufs vides (chorions) blanchâtres, prouvant la présence de larves de Silba adipata McAlpine (de taille indétectable en raison du caractère très récent des naissances).
Silba adipata McAlpine : enveloppes d'œufs vides sous une écaille ostiolaire rougeâtre de figue immature
OBSERVATION 4
Au cours de l'été 2021, j'ai ramassé au sol et examiné au stéréomicroscope les figues attaquées par Silba adipata McAlpine de mes trois figuiers, de façon quotidienne (donc juste après l'abscission).
Mon objectif était d'étudier le groupement et l'implantation des œufs, ainsi que le rapport entre le nombre d'oeufs et le nombre de trous de sortie de larve.
Voici quelques exemples d'observation d'enveloppes d'œufs vides (photographies sous stéréomicroscope).
Silba adipata McAlpine : enveloppe d'œuf vide isolée sous une écaille ostiolaire de premier niveau
(figue immature rougie ; noter la large écaille relevée, qui couvrait l'enveloppe d'œuf vide)
Silba adipata McAlpine : groupe de 3 enveloppes d'œufs vides (chorions), sous une écaille ostiolaire de premier niveau
(figue immature rougie)
Silba adipata McAlpine : groupe de 3 enveloppes d'œufs vides (chorions), sous une écaille ostiolaire de premier niveau
(figue immature rougie ; l'écaille a été retournée et détachée presque complètement du bord de l'ostiole)
Silba adipata McAlpine : groupe de 3 enveloppes d'œufs vides (chorions), sous une écaille ostiolaire de premier niveau
(figue immature rougie)
OBSERVATION 5
Au cours de l'étude précitée de l'implantation des œufs (été 2021), j'ai rencontré de rares cas d'enveloppes d'œufs vides positionnées quasi verticalement dans le canal ostiolaire (et non sous une écaille ostiolaire horizontale de premier ou de deuxième niveau).
Les enveloppes d'œufs ne sont alors visibles que lorsque toutes les écailles de surface de premier niveau, et certaines écailles de deuxième niveau, ont été enlevées.
J'ai remarqué que ces cas se présentent uniquement lorsque le canal ostiolaire s'est élargi (l'orifice est nettement visible avant toute intervention sur les écailles ostiolaires).
Voir exemple ci-après (photographies sous stéréomicroscope).
Silba adipata McAlpine : enveloppe d'œuf vide (chorion) blanche positionnée verticalement dans le canal ostiolaire
(figue immature rougie ; les écailles ostiolaires de surface ont été enlevées)
Silba adipata McAlpine : enveloppe d'œuf vide (chorion) blanche positionnée verticalement dans le canal ostiolaire
(figue immature rougie ; les écailles ostiolaires de surface ont été enlevées)
DIFFICULTE D'OBSERVATION DES ŒUFS SANS STEREOMICROSCOPE
Au fil de mes campagnes annuelles d'étude de Silba adipata McAlpine, je me suis rendu compte qu'il est très difficile de pouvoir observer des œufs de celle-ci.
La première cause en est la rareté des observations de ponte, qui permettent le repérage et le prélèvement rapide de la figue qui a fait l'objet de l'oviposition. Si l'on recherche les œufs à partir de figues infestées que l'on a identifiées par le virement partiel de l'épiderme à la couleur rougeâtre, on trouve presque toujours des enveloppes d'œufs vides (chorions), les larves étant déjà nées.
La seconde cause en est la difficulté d'accès aux œufs sous les écailles ostiolaires des figues attaquées : les écailles ostiolaires rougeâtres ont une taille minuscule ; d'autre part, si les œufs sont insérés sous une écaille rougeâtre qui recouvre une écaille blanchâtre, celle-ci lui est fortement accolée et il est très malaisé de séparer proprement les deux écailles pour mettre les œufs au jour.
Sur la photographie qui suit, à gauche, on voit bien l'écaille ostiolaire blanchâtre qui a été écartée pour mettre au jour les œufs (désormais vides) déposés par Silba adipata McAlpine sous l'écaille rougeâtre. Sur la figue, les deux écailles ostiolaires se trouvaient à l'horizontale, l'écaille rougeâtre au-dessus de l'autre.
Silba adipata McAlpine : enveloppes d'œufs vides sous une écaille ostiolaire rougeâtre de figue immature
(remarquer, à gauche, l'écaille ostiolaire blanchâtre qui était accolée à l'écaille rougeâtre et qui a été écartée)
A l'échelle de Silba adipata McAlpine, il existe un léger espace entre les deux écailles et elle peut y glisser son ovipositeur.
Mais au cours de la recherche des œufs avec une simple loupe manuelle, la nécessité de décoller l'une de l'autre les deux écailles aboutit le plus souvent à la détérioration de celles-ci et à la destruction ou la perte des œufs (même en utilisant une pince à dissection et une forte loupe).
La recherche d'œufs de Silba adipata McAlpine ressort plutôt d'un travail sous stéréomicroscope (loupe binoculaire). Avec cet appareil, la recherche des œufs est facile, que ce soit sous les écailles ostiolaires horizontales ou dans le canal ostiolaire.
NOMBRE D'ŒUFS MATURES PORTES PAR UNE FEMELLE
OBSERVATION 1
Le 5 juin 2021, lors d'un tour de figuier pour essayer de repérer des pontes en cours de Silba adipata McAlpine, j'ai réussi à écraser par une chiquenaude vive un individu de l'espèce contre la base d'un pétiole coupé la veille, sur laquelle il se tenait immobile, absorbé par la consommation de latex.
Silba adipata McAlpine : femelle écrasée par une chiquenaude sur la base d'un pétiole coupé la veille
Il s'agissait d'une femelle et, sous l'impact du doigt, une masse compacte d'œufs a été extraite de l'abdomen qui s'est fendu.
Silba adipata McAlpine : masse d'œufs extraite de l'abdomen fendu d'une femelle écrasée par une chiquenaude
Silba adipata McAlpine : masse d'œufs extraite de l'abdomen fendu d'une femelle écrasée par une chiquenaude
OBSERVATION 2
Afin de savoir combien d'œufs au maximum peut porter à la fois une femelle mature de Silba adipata McAlpine, j'ai commencé au printemps 2021 à ouvrir l’abdomen de femelles capturées.
Lors des premiers examens du contenu de l'abdomen (sous stéréomicroscope), je n'ai pas trouvé d’œufs, ou j'ai trouvé des œufs peu nombreux qui semblaient incomplètement développés.
Mais le 17 juin 2021, lors de l’examen d’une femelle de Silba adipata McAlpine de bonne taille (5 mm de long), mon attention a été attirée par deux reliefs arrondis et plutôt allongés, de couleur légèrement plus claire, situés sur la face ventrale de l’abdomen, de part et d’autre de la ligne médiane.
J'ai reconnu les deux ovaires, et j’ai associé leur volume à un état mature de la femelle. Lorsque j’ai ouvert minutieusement l’abdomen avec deux aiguilles à coudre, au grossissement maximal (45 X), j’ai mis au jour deux belles masses d’œufs.
Toujours sous grossissement maximum, j’ai réussi à défaire ces masses en plusieurs amas plus petits et j’ai dénombré les œufs bien formés, que j’ai retirés le plus souvent un à un, parfois deux ou trois à la fois, à la pointe d’une aiguille. Mon comptage a donc été complet et précis : 92 œufs.
Celui-ci comportait toutefois dix à quinze œufs bien individualisés mais qui m’ont paru de taille nettement inférieure à celle des autres. Il s’agissait peut-être d’œufs qui n’auraient terminé leur formation que le jour suivant.
Je pense donc qu'il ne faut retenir que 80 œufs prêts à être pondus, ce qui dénote l’existence de 80 ovarioles pour les 2 ovaires, soit 40 ovarioles par ovaire (pour les ovaires et les ovarioles des insectes, se reporter si besoin aux deux premiers chapitres du cours Biologie du développement des insectes (L3 entomologie) de l'université Frères Mentouri de Constantine (Algérie) - responsable de la matière : Dr AGUIB Sihem).
Il est possible que le nombre d’œufs bien formés portés par une femelle de petite taille (3,5 mm) soit inférieur à celui que j'ai trouvé pour la femelle de grande taille (5 mm).
Remarque : la détection préalable des ovaires bien gonflés me paraît un bon procédé pour éviter d’ouvrir une femelle non mature. J’ai d’ailleurs remarqué que l’abdomen était relativement épais, mais n’était pas gonflé. Les abdomens gonflés (et plus translucides que d’habitude) ne sont pas spécifiques des femelles, et résultent d’une abondante consommation de nourriture sucrée (voir observations spécifiques dans le chapitre "Description détaillee : l'abdomen").
DEUX CURIEUSES OBSERVATIONS
LIBERATION D'ŒUFS SUR UN STICK ATTRACTIF
En examinant une photographie agrandie d'une femelle engluée sur un stick jaune attractif, j'ai constaté qu'elle avait libéré deux œufs avant de mourir, l'ovipositeur étant resté pleinement sorti (photographies ci-dessous).
Mouche de la figue : femelle engluée sur un stick jaune, ayant libéré deux œufs
Mouche noire du Figuier : femelle engluée sur un stick jaune, ayant libéré deux œufs
(l'ovipositeur est nettement sorti ; les deux œufs blanchâtres sont allongés)
Intrigué, je suis retourné examiner le stick englué sur lequel j'avais pris la photographie quelques instants auparavant.
L'ovipositeur était nettement visible à l'œil nu, ce qui n'était pas le cas pour les œufs. Observés sur le stick englué à l'aide d'une loupe, j'ai pu mieux les voir, mais, de taille inférieure à 1 mm, ils sont restés impossibles à détailler.
PROXIMITE DE PONTES D'AUTRES ESPECES
Sur la photographie d'une mouche noire du Figuier se nourrissant sur le bord de l'ostiole dilaté d'une figue en surmaturité, j'ai remarqué la présence d'un groupe d'œufs à la surface de l'infrutescence (dans la cavité centrale) et celle d'un œuf de taille nettement plus petite sur le bord de l'ostiole.
Mouche de la figue au bord de l'ostiole distendu d'une figue en surmaturité
(variété 'Col de Dame Noire' ; noter le groupe d'œufs dans la cavité centrale et l'œuf plus petit à gauche de la tête)
Mouche noire du Figuier au bord de l'ostiole distendu d'une figue en surmaturité
(noter le groupe de 6 œufs de cératite dans la cavité centrale et un œuf de drosophile asiatique à gauche de la tête)
L'agrandissement photographique montre que les œufs à la surface de l'infrutescence sont au nombre de 6 et que leur aspect permet de les attribuer soit à Silba adipata McAlpine, soit à Ceratitis capitata Wiedemann (cératite, mouche méditerranéenne des fruits).
Les œufs des deux espèces ont en effet un aspect très proche. Ils sont pratiquement de la même taille (un peu moins de 1 mm), bien que celle-ci varie légèrement d'une ponte à l'autre pour la même espèce. L'œuf de Silba adipata McAlpine est un peu plus large que celui de Ceratitis capitata Wiedemann. Mais la différence est difficile à percevoir sur des photographies, a fortiori à l'œil nu, en raison de la petitesse des œufs.
Compte tenu que le groupe d'œufs en compte 6, que la ponte a été effectuée dans la cavité centrale (et non sous les écailles ostiolaires horizontales) et qu'il s'agit d'une figue en surmaturité, je puis déterminer qu'il s'agit d'œufs de Ceratitis capitata Wiedemann.
L'œuf à gauche de la tête de la mouche est un œuf de Drosophila suzukii Matsumura (drosophile asiatique), reconnaissable à sa taille et aux deux filaments respiratoires blancs accolés qui paraissent n'en faire qu'un. Il a été libéré accidentellement sur l'épiderme de la figue, ce que j'ai pu observer plusieurs fois sur mes agrandissements photographiques.
Les œufs de la drosophile asiatique sont normalement pondus à l'intérieur de la figue, à travers l'épiderme. Les filaments respiratoires restent hors de la figue en dépassant par le trou de ponte.
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