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Auteur : François DROUET.
Photographies : François DROUET.
(sauf indications).
Tous droits réservés.
Maturation de l'œuf
La description de l'œuf de Silba adipata McAlpine, assortie d'exemples d'observation d'œufs non éclos et d'enveloppes d'œufs vides (chorions), fait l'objet d'un chapitre spécifique. Le présent chapitre traite la maturation de l'œuf, selon le plan suivant : appareil reproducteur femelle, maturation (formation) de l'œuf, l'œuf juste après la ponte, mise au jour du vitellus sous stéréomicroscope.
APPAREIL REPRODUCTEUR FEMELLE
MODÈLE
Les organes reproducteurs femelles des insectes présentent une structure commune. Jusqu'en 2025, aucune photographie de l'appareil reproducteur de Silba adipata McAlpine n'avait été publiée. L'exemple le plus proche trouvé dans la littérature spécialisée, et publié sur le présent site, était celui de Bactrocera dorsalis Hendel, une mouche frugivore polyphage appartenant à la famille des Tephritidae. Référence : GOMINA M., 2015, Contribution à la connaissance des mouches des fruits (Diptera : Tephritidae) et de leurs parasitoïdes dans le sud du Togo, thèse de doctorat en sciences de la vie, biologie du développement, option entomologie appliquée, Université de Lomé (Togo). En 2025, nous avons intégré dans le présent chapitre la première photographie publiée de l'appareil reproducteur femelle de Silba adipata McAlpine (voir infra). Mais il nous a paru utile de ne pas supprimer le travail de M. GOMINA, d'une grande richesse pédagogique.
L’appareil reproducteur des femelles sexuellement matures (photographie A, ci-dessous) est constitué de deux ovaires, gauche (OG) et droit (OD), composés chacun de nombreux ovarioles (séries linéaires d'ovocytes en cours de développement). Les ovaires se poursuivent par deux oviductes latéraux courts (OL), fusionnant en un oviducte commun (OC), ou vagin. Le vagin est relié à l’ovipositeur (OV) par par un conduit vaginal (CV). Deux spermathèques (SP) débouchent dans le vagin par l’intermédiaire de canaux (CS). Elles réceptionnent et stockent le sperme lors de l'accouplement, et libèrent celui-ci lors du passage de l'œuf dans le vagin. Deux glandes collétériques allongées (GC) aboutissent également au vagin par leurs canaux (CGC). Elles produisent une substance adhésive qui fixe l'œuf sur le support où il a été pondu. L'ouverture située au niveau de l'ovipositeur a un triple rôle : anus, point d'insertion de l'aedeagus (organe copulatoire mâle), point de sortie des œufs.
L’appareil reproducteur des femelles disséquées juste après leur émergence (photographie B, ci-après) présente la même organisation que celui des femelles sexuellement matures. Mais il est caractérisé par des ovaires de très petite taille, qui sont constitués d’ovarioles difficilement observables, dans lesquels aucun ovocyte en formation n’est visible.
Bactrocera dorsalis Hendel : organes reproducteurs femelles, après (A) et avant (B) maturation sexuelle.
(noter la différence au niveau des ovaires).
Crédit : Mondjonnesso GOMINA - thèse université de Lomé.
La photographie ci-dessous montre le détail des ovaires d'une femelle sexuellement mature. Ceux-ci ont été teintés au bleu de méthylène pour les rendre plus visibles.
Bactrocera dorsalis Hendel : ovaires d'une femelle sexuellement mature (ovaire gauche déplié pour observation des ovarioles).
(CV : conduit vaginal, OD : ovaire droit, OL : oviducte latéral, OV : ovipositeur, OVG : un ovariole de l'ovaire gauche).
Crédit : Mondjonnesso GOMINA - thèse université de Lomé.
OBSERVATIONS DE DIAZ-DEL-CASTILLO R. et al.
En 2025, DIAZ-DEL-CASTILLO R. et al. ont publié dans la revue Insects un article relatif au développement sexuel de Silba adipata McAlpine. Référence :
DIAZ-DEL-CASTILLO R.,
CÓRDOVA-GARCIA G.,
PÉREZ-STAPLES D., BIRKE A.,
WILLIAMS T., LASA R., 2025, Sexual
Development of Silba adipata (Diptera: Lonchaeidae): Effects of Diet, Ultraviolet Light and Fig Latex, Insects 16, no. 5: 495. L'article comprend une photographie du système reproducteur femelle, que nous livrons ci-après (reproduction autorisée, article sous licence Open Access).
Silba adipata McAlpine : organes reproducteurs femelles.
(a = ovaire, b = ovocytes, c = oviducte commun, d = spermathèque, e = signum, f = ovipositeur).
Crédit : DIAZ-DEL-CASTILLO R. et al. (Insects).
La photographie est accompagnée d'une description que nous ne reproduisons pas in extenso, nous bornant à mentionner les différences avec le modèle vu précédemment. Les auteurs citent (sans les noter sur la photographie) les oviductes individuels reliant les ovaires à l'oviducte commun. Concernant ce dernier, ils considèrent qu'il se poursuit jusqu'à l'ovipositeur (ne dénommant pas conduit vaginal la partie plus large de ce canal). Concernant les spermathèques, ils en dénombrent trois (une paire et une placée individuellement), et précisent que celles-ci sont noires, sigmoïdes, et recouvertes d'une capsule blanchâtre translucide (en haut, à droite, sur la photographie, figure un agrandissement des spermathèques dégagées de leur capsule). Les glandes collétériques et leurs canaux ne sont pas cités, ni mis en évidence sur la photographie.
Enfin, les auteurs mettent en exergue la présence assez bas dans l'oviducte commun d'une structure sclérifiée, bordée d'une série de saillies en forme de peigne, et semblant posséder une ouverture orientée vers l'ovipositeur. Ils précisent que sa localisation et sa morphologie suggèrent qu'il s'agit probablement d'un signum (e), dont ils fournissent l'agrandissement en orange. Les auteurs indiquent que le signum est une structure sclérifiée présente dans l'appareil reproducteur femelle de certains arthropodes, qui joue un rôle important dans la reproduction, bien que sa forme et sa taille puissent varier considérablement selon les espèces. Mais ils ne précisent pas quel pourrait être le rôle exact du signum dans le cas spécifique de Silba adipata McAlpine.
NOS OBSERVATIONS
Nous n'avons pas vocation à étudier minutieusement l'appareil reproducteur femelle de Silba adipata McAlpine, mais en ouvrant les abdomens de plus de 200 femelles de l'espèce, notamment pour étudier l'évolution de la population des femelles matures au cours de la phase d'attaques intenses, nous avons observé trois stades d'évolution sexuelle de la femelle (voir chapitre). Ci-après, photographie des ovaires d'une femelle au stade mature.
Silba adipata McAlpine : ovaires d'une femelle mature.
MATURATION (FORMATION) DE L'ŒUF
Chacun des ovarioles d'une femelle sexuellement mature (photographies ci-dessous) est un tube épithélial dans lequel on observe une zone de croissance : le germarium (GM), une zone de maturation : le vitellarium (VT), et un calice (CL), ou pédicelle (qui s'ouvre dans l'oviducte latéral). Le vitellarium est constitué d’une série linéaire d’ovocytes en formation, qui se termine par un ovocyte mûr chorionné (OV), c'est à dire pourvu de son enveloppe externe qui le protègera aprés la ponte (chorion). Chaque ovocyte en formation (OF) est accompagné de cellules nourricières (CN), dites trophocytes, qui persistent jusqu'à la formation complète du chorion.
Bactrocera dorsalis Hendel : ovarioles d'une femelle sexuellement mature, teintés au bleu de méthylène pour les rendre plus visibles.
(A : ovaire déplié pour observation des ovarioles ; B : détail d'un ovariole).
Crédit : Mondjonnesso GOMINA - thèse université de Lomé.
Des détails relatifs à la maturation de l'œuf (texte et figures ci-après) sont fournis par le cours de biologie du développement des insectes de Sihem AGUIB. Référence : AGUIB Sihem, 2020, cours Biologie du développement des insectes (L3 entomologie), université Frères Mentouri, Constantine (Algérie). Il existe chez les insectes trois types d'ovarioles. Les diptères (dont Silba adipata McAlpine) font partie des insectes qui présentent le type d'ovariole le plus complexe des trois, dit méroïstique et polytrophique (figure ci-dessous).
Ovariole de type méroïstique et polytrophique, chez Drosophila (d'après M. R. CUMMINGS et R. C. KING).
(noter que l'enveloppe extérieure sur la figure représente le tube épithélial, et non le chorion).
Le tube épithélial constitutif de l'ovariole va du filament terminal (ft) au pédicelle (od), conduisant à l'oviducte latéral. La différenciation ovogoniale a lieu dans le germarium (G). Le cystoblaste (cyb) issu d’une ovogonie primaire subit un nombre précis de mitoses et donne naissance à un cyste de cellules, dites cystocystes (cy), par exemple 16 cellules chez Drosophila. L’ensemble de ces cellules se trouvera enfermé dans un follicule. L’une de ces cellules (la plus postérieure à l’intérieur du follicule) devient un ovocyte (ov), qui entre en prophase méiotique, puis en période de vitellogénèse. Les autres cellules évoluent en trophocytes (tr). Le germarium contient aussi, à sa base, des cellules préfolliculaires (pr). A l'entrée dans le vitellarium, les ovocytes sont enveloppés chacun, ainsi que les trophocytes associés, par un follicule constitué de cellules folliculaires (f). Les follicules sont séparés par des amas de tissu interfolliculaire (ti), qui sont des cellules folliculaires modifiées. Les trophocytes accompagnant les ovocytes lors de leur descente dans le vitellarium augmentent d’abord de taille et deviennent polyploïdes, puis ils se désagrègent, leur cytoplasme s’écoulant dans l’ovocyte.
Représentation spatiale des connexions entre les 16 cellules d'un follicule chez Drosophila.
Note : la durée de la maturation des œufs de Silba adipata McAlpine, ainsi que le nombre d'œufs portés par une femelle, sont traités dans un chapitre spécifique.
L'ŒUF JUSTE APRÈS LA PONTE
Silba adipata McAlpine : œuf sous une écaille ostiolaire d'une figue immature.
(l'écaille a été tranchée au scalpel et retournée).
Silba adipata McAlpine : œuf sous une écaille ostiolaire d'une figue immature.
Des précisions relatives au contenu de l'œuf juste après la ponte (texte et figure ci-après) sont fournies par le cours de biologie du développement des insectes de Sihem AGUIB. Référence : AGUIB Sihem, 2020, cours Biologie du développement des insectes (L3 entomologie), université Frères Mentouri, Constantine (Algérie).
L'œuf qui vient d'être pondu est rempli de vitellus, substance nourricière utilisée pour le développement de la larve. Le vitellus est entouré d'une fine menbrane translucide, la membrane vitelline (mv). Et l'œuf est entouré d'une enveloppe protectrice épaisse, le chorion (ch), qui a été sécrété par les cellules folliculaires dans l'ovariole. Le vitellus est constitué de globules vitellins (gv) de nature chimique diverse (protéines...), situés dans un réseau cytoplasmique, le reticulum cytoplasmique intervitellin (ret). Celui-ci est relié à une mince couche de cytoplasme périphérique dépourvu de globules vitellins, le périplasme (pe), ou cortex. Les œufs d'insectes à périplasme très mince ont un développement lent, avec une ébauche embryonnaire initiale courte. Au contraire, les œufs à périplasme épais (abondant) ont un développement rapide, avec une ébauche embryonnaire d’emblée très allongée. Dans ce cas, se forme souvent au pôle postérieur de l'œuf un plasme spécial, ou oosome (oos), riche en ribo-nucléoprotéines, qui intervient dans le processus de formation de la larve, lors de la phase d'incubation de l'œuf.
Outre le vitellus, l'œuf contient un noyau de fécondation, situé dans une zone épaissie de la masse vitelline, appelée plasme de maturation (pm). Lorsque l’ovocyte a quitté l’ovariole pour passer dans les voies génitales, la méiose était bloquée en métaphase I. Au moment du passage de l'ovocyte devant l'ouverture de la spermathèque, des spermatozoïdes ont été libérés et ont pénétré dans l'ovocyte par les ouvertures apicales de celui-ci, les micropyles (m). La méiose s’achève rapidement dans le plasme de maturation. La fusion des deux noyaux (amphimixie) rétablit le nombre diploïde de chromosomes.
Coupe sagittale de l'œuf juste après la ponte (exemple de l'œuf de Drosophila, d'après A. HAGET).
MISE AU JOUR DU VITELLUS SOUS STÉRÉOMICROSCOPE
Lors de mes dénombrements d'œufs dans les figues immatures, réalisés sous stéréomicroscope, j'ai remarqué que le chorion se défait assez facilement lorsque que je gratte l'œuf non éclos avec une aiguille à coudre très fine, en le maintenant plaqué sur l'épiderme de la figue (où je l'ai déplacé) avec un seconde aiguille très fine. Il apparaît alors, soit le vitellus enfermé dans la membrane vitelline, celle-ci s'avérant étonnamment solide (œuf récemment pondu, ou non fécondé), soit une larve (œuf pondu depuis plus longtemps, incubation bien avancée). Le contenu de l'œuf permet dans certains cas de déterminer l'unicité ou la pluralité de pontes dans une figue (voir méthode de dénombrement des pontes dans une figue).
Silba adipata McAlpine : 4 œufs, dont 1 avec le vitellus mis entièrement au jour après grattage du chorion.
(noter : le vitellus, enfermé dans sa membrane vitelline, est translucide ; à sa gauche, le chorion qui l'enveloppait).
Silba adipata McAlpine : œuf avec vitellus partiellement mis au jour, après grattage du chorion.
(noter que le vitellus est translucide, contrairement au chorion, de couleur blanchâtre).
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