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Auteur : François DROUET.
Photographies : François DROUET.
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Nombre et répartition des œufs lors d'une ponte
L'infestation d'une figue immature par les œufs de Silba adipata McAlpine (volumétrie et implantation des œufs trouvés dans la figue) fait l'objet d'un chapitre spécifique. Le présent chapitre traite du nombre et de la répartition des œufs déposés lors d'une ponte dans une figue (observations dans la région de Toulon).
NOMBRE D'ŒUFS DÉPOSÉS LORS D'UNE PONTE
Le nombre d'œufs déposés par la femelle Silba adipata McAlpine lors d'une ponte pourrait être connu par l'observation directe des œufs dans une figue prélevée juste après une première ponte. Selon mon expérience, cette observation est très difficile à réaliser pour deux raisons.
D'une part, lorsque l'on examine la région ostiolaire d'une figue immature juste après une ponte, on ne sait pas si l'ensemble des œufs non éclos que l'on trouve a été déposé lors de la ponte que l'on vient d'observer, ou si certains de ces œufs résultent d'une ponte antérieure récente (pluralité de pontes dans une même figue). D'autre part, sauf à organiser une campagne d'observation de pontesn, dûment préparée et intervent au moment opportun de la saison (voir chapitre), il est peu fréquent de pouvoir observer une femelle pondeuse (les raisons en sont le modèle d'attaque en trois phases de Silba adipata McAlpine, et le très faible flux de femelles pondeuses sur un figuier pendant la phase d'attaques intenses du modèle). Et il est encore plus rare de pouvoir observer une ponte dont le résultat est 4 ou 5 œufs, compte tenu de la faible occurrence de ce type de ponte.
F. SILVESTRI indique que la femelle Silba adipata McAlpine dépose de 1 à 4 œufs dans l'ostiole. Il précise qu'il n'est pas à exclure que les générations de femelles du printemps et de l'été soient un peu plus fécondes, et puissent déposer un nombre d'œufs légèrement supérieur à 4. Référence : SILVESTRI F., 1917, Sulla Lonchaea aristella Beck. (Diptera : Lonchaeidae) dannosa alle infiorescenze e fruttescenze del caprifico e del fico, Bollettino del Laboratorio di Zoologia Agraria in Portici, vol.12, pp. 123 -146.
En l'état de mes observations et déductions, je pense que dans ma région la femelle dépose de 1 à 5 œufs lors d'une ponte (visite d'une figue). C'est l'hypothèse que je retiens actuellement, sachant que, pour confirmer ou infirmer le nombre maximal de 5 (et non de 4), je mène des analyses approfondies portant sur l'implantation des œufs, ainsi que des réflexions relatives aux statistiques de pluralité de pontes dans une même figue.
Selon l'étude après abscission du parasitage de 143 figues immatures que j'ai réalisée en juillet / août 2021 (voir chapitre spécifique), les figues contenant 5 œufs représentent 8 % des figues attaquées par Silba adipata McAlpine. Il me semble que si les figues contenant 5 œufs devaient être considérés comme des figues ayant subi des pontes de plusieurs femelles, cela augmenterait le pourcentage global des pontes multiples dans une même figue à un niveau non cohérent avec celui constaté par l'observation directe des femelles pondeuses, ou déduit de l'examen des larves dans les figues parasitées. Plusieurs autres études de parasitage de lots de figues, que j'ai réalisées après abscission ou après prélèvement à l'aveugle sur l'arbre, sont en cours de dépouillement, et leurs résultats viendront enrichir les réflexions sur le cas des figues contenant 5 œufs.
Lorsque les 5 œufs sont répartis sous plusieurs écailles ostiolaires, il est impossible de savoir s'ils ont été déposés par plusieurs femelles, ou une seule femelle (sauf cas de présence simultanée d'œufs non éclos et de chorions). Mais j'observe tous les ans des figues abritant 5 œufs non éclos, ou 5 chorions, sous une écaille ostiolaire unique. Sachant que l'étude de parasitage des 143 figues précitée a mis en évidence que parmi les 8 % de figues attaquées qui contiennent 5 œufs, celles qui abritent ces œufs sous une seule écaille ostiolaire représentent 3,5 %, et celles pour lesquelles ces œufs sont disséminés sous plusieurs écailles ostiolaires représentent 4,5 %.
En examinant la configuration des 5 œufs dans le cas d'une écaille ostiolaire unique, il est difficile de déterminer avec certitude s'ils proviennent d'une même femelle. De façon très minoritaire, la configuration des œufs est celle d'un empilement en 2 ou 3 couches, qui est le signe de plusieurs pontes successives. Mais, le plus souvent, les 5 œufs non éclos, ou les 5 chorions, sont disposés sur un seul niveau, et certains (parfois un seul) se chevauchent légèrement, ou ne sont pas vraiment parallèles aux autres. Un alignement parfait et l'absence de chevauchements de 5 œufs sous une écaille ostiolaire pourraient traduire une unicité de ponte, comme c'est le cas pour les pontes comportant 2 à 4 œufs. Mais un alignement imparfait sur un seul niveau des 5 œufs non éclos, ou des 5 chorions, dans le même état de fraîcheur, ne peut faire exclure a priori l'unicité de ponte.
Silba adipata McAlpine : présence de 5 chorions sous une écaille ostiolaire d'une figue immature rougie.
Silba adipata McAlpine : 5 chorions sous une écaille ostiolaire d'une figue immature rougie (détail).
D'autre part, F. SILVESTRI indique que la femelle Silba adipata McAlpine dépose le plus fréquemment 3 œufs lors d'une ponte (visite d'une figue). Référence : SILVESTRI F., 1917, Sulla Lonchaea aristella Beck. (Diptera : Lonchaeidae) dannosa alle infiorescenze e fruttescenze del caprifico e del fico, Bollettino del Laboratorio di Zoologia Agraria in Portici, vol.12, pp. 123 -146.
Selon mes observations, les figues contenant 3 œufs (et non les pontes comportant 3 œufs, dont je ne suis pas en mesure de quantifier le pourcentage en l'état actuel de mes observations et réflexions) ne sont pas les plus fréquentes dans ma région (voir chapitre, qui rend compte de l'étude après abscission de l'infestation de 143 figues parasitées). F. SILVESTRI ne fait pas de distinction entre le nombre d'œufs contenus dans une figue, et le nombre d'œufs déposés lors d'une ponte, pour des nombres d'œufs se situant dans la fourchette de ponte d'une femelle lors de sa visite d'une figue. C'est une approximation qui conduit à ignorer la possibilité de pontes de plusieurs femelles pour les figues contenant de 2 à 5 œufs. Pour ma part, je fais cette différence, mais je pense que la marge d'approximation de F. SILVESTRI est faible, compte tenu du faible taux de pluralité des pontes dans les figues contenant de 2 à 5 œufs.
RÉPARTITION DES ŒUFS LORS D'UNE PONTE
Silba adipata McAlpine : ponte sous une écaille ostiolaire d'une figue immature de la variété unifère 'Bellone'.
Lorsque, lors d'une ponte, la femelle Silba adipata McAlpine dépose un seul œuf, elle le fait soit sous une seule écaille ostiolaire, soit dans le canal ostiolaire. Mais lorsqu'elle dépose de 2 à 5 œufs, la répartition de ceux-ci sous une ou plusieurs écailles ostiolaires, et/ou dans le canal ostiolaire, constitue un sujet complexe, qui soulève plusieurs problématiques énoncées ci-après.
PROBLÉMATIQUE N° 1 : DISSÉMINATION DES ŒUFS D'UNE MÊME FEMELLE SOUS PLUSIEURS ÉCAILLES OSTIOLAIRES
F. SILVESTRI n'indique pas si Silba adipata McAlpine dissémine les œufs d'une même ponte sous différentes écailles de l'ostiole, si elle les regroupe sous une même écaille ostiolaire, ou si, d'une ponte à l'autre, elle utilise l'un ou l'autre des deux procédés. Référence : SILVESTRI F., 1917, Sulla Lonchaea aristella Beck. (Diptera : Lonchaeidae) dannosa alle infiorescenze e fruttescenze del caprifico e del fico, Bollettino del Laboratorio di Zoologia Agraria in Portici, vol.12, pp. 123 -146.
L'étude du parasitage de 143 figues immatures que j'ai réalisée en juillet / août 2021 (voir chapitre spécifique) permet de répondre à la question relative à la dissémination des œufs sous plusieurs écailles ostiolaaires par la femelle lors de la visite de la figue.
En effet, cette étude montre que, pour les figues contenant de 2 à 5 œufs, dans 35 % des cas les œufs sont disséminés sous deux à trois écailles ostiolaires. Si la femelle Silba adipata McAlpine ne déposait les œufs d'une ponte que sous une seule écaille ostiolaire, cela voudrait dire que les 35 % de figues parasitées présentant des œufs sous deux ou trois écailles ostiolaires auraient fait l'objet de pontes multiples. Le pourcentage de 35 % de figues ayant fait l'objet de pontes multiples que l'on obtiendrait ne correspond pas à la valeur plafond de 15 % déterminée lors de l'observation directe des femelles pondeuses pondeuses (voir chapitre), ni à la valeur plafond de 10 % déduite de l'observation des larves contenues dans les figues (voir chapitre). Ces comparaisons avec les valeurs plafonds établies par deux autres méthodes conduisent à penser que le pourcentage de figues ayant fait l'objet de pontes multiples est très inférieur à la valeur maximale théorique de 35 %.
Ce qui signifie qu'une partie significative des pontes avec dissémination des œufs sous deux ou trois écailles ostiolaire sont le fait d'une seule femelle, et non le résultat de pontes de 2 ou 3 femelles. Il est donc établi que, lors d'une ponte (visite d'une figue), la femelle Silba adipata McAlpine peut répartir de 2 à 5 œufs sous deux à trois écailles ostiolaires.
Considérons également les autres enseignements de l'étude du parasitage de 143 figues réalisée en juillet / août 2021 (voir chapitre spécifique). On peut alors énoncer plus généralement : lors d'une ponte dans une figue immature, la femelle Silba adipata McAlpine peut déposer de 1 à 5 œufs sous une seule écaille ostiolaire, ou dans le canal ostiolaire, ou peut répartir de 2 à 5 œufs sous deux ou trois écailles ostiolaires, et dans le canal ostiolaire.
PROBLÉMATIQUE N° 2 : ATTRIBUTION DES ŒUFS DÉPOSÉS SOUS LA MÊME ÉCAILLE OSTIOLAIRE
Pour comprendre la ponte de Silba adipata McAlpine, il convient de savoir si les œufs groupés sous une même écaille ostiolaire ont été déposés par une seule femelle, ou s'ils proviennent de plusieurs femelles. Ceci dans le cas où les œufs contenus dans la figue sont tous groupés sous une écaille ostiolaire unique, ou répartis sous plusieurs écailles osrtiolaires.
Si une écaille ostiolaire regroupe plus de 5 œufs, ils proviennent de plusieurs femelles, la ponte d'une même femelle comportant au maximum 5 œufs.
Pour une écaille ostiolaire abritant de 2 à 5 œufs, ceux-ci peuvent résulter de la ponte d'une seule femelle, mais il est établi qu'ils peuvent être également issus de pontes de plusieurs femelles. En effet, on peut observer sous ce type d'écaille la présence simultanée d'œufs non éclos et d'enveloppes d'œufs vides, qui atteste de pontes différentes. Sachant que la même observation peut être réalisée dans le cas d'une écaille ostiolaire recouvrant plus de 5 œufs, notamment pour les amas de 10 à 30 œufs que l'on rencontre parfois.
Diversité des cas.
L'étude du parasitage de 143 figues immatures, que j'ai réalisée en juillet / août 2021 (voir chapitre spécifique), a montré que pour les figues contenant de 1 à 5 œufs (98 % du lot de figues examinées), une seule écaille ostiolaire regroupait la totalité des œufs de la figue dans 64 % des cas.
Sous la seule écaille ostiolaire recouvrant des œufs, j'ai trouvé : 1 œuf dans 37 % des cas (configuration n'entrant pas dans la problématique d'attribution des œufs sous la même écaille) ; 2 œufs dans 40 % des cas ; 3 œufs dans 14 % des cas ; 4 œufs dans 3 % des cas ; 5 œufs dans 6 % des cas.
L'étude a permis également de préciser que 28 % des figues abritaient les œufs sous 2 écailles ostiolaires, et 6 % sous 3 écailles ostiolaires.
Lorsque tous les œufs étaient disséminés sous 2 écailles ostiolaires, j'ai dénombré : 2 œufs dans 38 % des cas (configuration n'entrant pas dans la problématique d'attribution des œufs sous la même écaille) ; 3 œufs dans 30 % des cas (1,2 - c'est à dire 1 œuf sous une écaille, 2 sous l'autre) ; 4 œufs dans 23 % des cas - le plus souvent (2,2), parfois (1,3) ; 5œufs dans 7 % des cas (1,4) ou (2,3) ; 7 œufs dans 2 % des cas (2,5).
Lorsque tous les œufs étaient disséminés sous 3 écailles ostiolaires, j'ai compté : 3 œufs dans 11 % des cas (configuration n'entrant pas dans la problématique d'attribution des œufs sous la même écaille) ; 4 œufs dans 33 % des cas (1,1, 2) ; 5 œufs dans 33 % des cas (1,2,2) et (1,1,3) ; 6 œufs dans 22 % des cas (1,2,3).
PROBLÉMATIQUE N° 3 : ATTRIBUTION DES ŒUFS DÉPOSÉS DANS LE CANAL OSTIOLAIRE
Dans les cas où la figue contient de 2 à 5 œufs répartis entre une à trois écailles ostiolaires et le canal ostiolaire, il convient de déterminer si les œufs déposés dans le canal ostiolaire sont issus d'une seule femelle, et si celle-ci peut aussi avoir déposé des œufs sous les écailles ostiolaires.
La femelle ne pond dans le canal ostiolaire que si celui-ci est suffisamment ouvert, ce qui se produit rarement pour une figue immature, et seulement à un stade avancé d'évolution de celle-ci. Pour moi, la présence d'œufs dans le canal ostiolaire traduit une ponte plus tardive que celles ayant donné lieu à dépôt d'œufs sous les écailles ostiolaires. Et si la femelle a pondu dans le canal ostiolaire, c'est que celui-ci l'attire prioritairement par rapport aux écailles ostiolaires, et ellle n'a pas de raisons d'adopter ou de modifier ce choix en cours de ponte.
En conséquence, j'avance l'hypothèse que si la figue contient de 2 à 5 œufs répartis entre une à trois écailles ostiolaires et le canal ostiolaire, les œufs déposés dans le canal ostiolaire sont issus d'une seule femelle, différente de la (ou des) femelle(s) ayant déposé des œufs sous les écailles ostiolaires.
Il faut noter que le nombre et la répartition des œufs déposés par la femelle Silba adipata McAlpine lors d'une ponte (visite d'une figue) constituent des considérations préliminaires pour l'établissement de la méthode de dénombrement des pontes dans une figue.
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